Чтобы лучше тебя видеть: зачем жизнь вышла из воды на сушу?
Жизнь на Земле началась в воде. Поэтому когда первые животные вышли на сушу, им пришлось разменять свои плавники на конечности, а жабры на легкие, чтобы лучше адаптироваться к новой земной среде. На днях появилось новое исследование, которое показало, что переход к легким и конечностям не раскрывает полной картины трансформации этих существ. Когда они вышли из моря, они получили нечто, возможно, даже более ценное, чем насыщенный кислородом воздух: информацию. В воздухе глаза могут видеть гораздо дальше, чем под водой. По словам Малколма Макивера, невролога и инженера из Северо-западного университета, увеличенная дальность видимости обеспечивала животных дополнительной информацией о богатых источниках пищи вблизи берега.
Амфибии и сейчас выходят на землю, но это другое.
И эта же дальность, утверждает Макивер, диктовала развитие рудиментарных конечностей, которые позволяли животным совершать их первые короткие набеги на сушу. Более того, все это могло иметь далеко идущие последствия для появления более сложного сознания и комплексного планирования.
«Не так просто догадаться, глядя на конечности, что именно информация, возможно, которая плохо откладывается в ископаемых окаменелостях, вывела нас на сушу», говорит Макивер.
Макивер и Ларс Шмитц, палеонтолог из Клермонт-Колледжа, создали математические модели, которые исследуют, как увеличение информации, доступной для обитающих в воздухе существ, проявлялось бы в течение эонов в увеличении размера глаз. Они описывают экспериментальные данные, которые накопились в поддержку гипотезы, как они называют, «буэна виста» («прекрасный вид» с испанского), в PNAS.
Подписывайтесь на наш канал в Яндекс Дзен. Там можно найти много всего интересного, чего нет даже на нашем сайте.
Работа Макивера уже заслужила похвалу от экспертов в этой области за инновационный и тщательный подход. Пока палеонтологи долго размышляли о размере глаз в окаменелостях и о том, что они могут рассказать нам о зрении животного, «произошел большой шаг вперед», говорит Джон Хатчинсон из Королевского ветеринарного колледжа в Великобритании. «Это не просто рассуждения, основанные на качественных наблюдениях; это тестирование предположений и качественное отслеживание больших изменений на протяжении макроэволюционного времени».
Подводные охотники
Макивер впервые придумал свою гипотезу в 2007 году, изучая черную ножетелку в Южной Америке — электрическую рыбу, которая охотится ночью, создавая электрические токи в воде, чтобы чувствовать свою среду. Микивер сравнивает ее эффект с некоторого рода радарной системой. Являясь в некоторой степени эрудитом, с интересами и опытом в области робототехники и математики, а также биологии, неврологии и палеонтологии, Макивер построил роботизированную версию ножетелки, дополненную электросенсорной системой, чтобы изучить ее экзотические способности восприятия и необычайную подвижность.
Когда Макивер сравнивал объем пространства, в котором ножетелки могут потенциально находить водяных блох, которых любят есть, с объемом, в котором рыбы полагаются на зрение при охоте за той же добычей, они оказались примерно равными. Это было неожиданно. Поскольку ножетелка должна вырабатывать электричество, чтобы воспринимать мир вокруг — на это ведь уходит много энергии — стоило бы ожидать, что радиус восприятия будет меньше, если сравнивать с рыбами, полагающимися на зрение. Сначала ученый посчитал, что допустил ошибку в расчетах. Но очень скоро выяснил, что критическим фактором, который нужно было учесть для расчета неожиданно малого объема визуально досягаемого пространства, был показатель поглощения и рассеяния света водой. В пресной воде, например, расстояние, которое свет может преодолеть, прежде чем будет рассеян и поглощен водой, разнится от 10 сантиметров до 2 метров. В воздухе свет может преодолевать от 25 до 100 километров, в зависимости от влажности воздуха.
По этой причине водоплавающие существа редко получают существенное эволюционное преимущество вследствие увеличения размера глаз, больше теряют. Глаза очень прожорливы с точки зрения эволюции, поскольку на их поддержание уходит много энергии; светочувствительные клетки и нейроны в визуальных областях мозга требуют много кислорода для функционирования. Поэтому любое увеличение размера глаз должно давать преимущества, которые могли бы оправдать лишний расход энергии. Макивер сравнивает увеличение размера глаз в воде с переключением на дальний свет в тумане в попытке разглядеть дальнейшую дорогу.
Но как только вы вынимаете глаза из воды, поднимаете их в воздух, больший размер глаз приводит к пропорциональному увеличению дальности вашего зрения.
Макивер пришел к выводу, что размер глаз значительно увеличился в процессе перехода животных из воды на сушу. Когда он поделился своим выводом с эволюционным биологом Нейлом Шубиным — членом команды, открывшей Tiktaalik roseae (тиктаалик), важную переходную окаменелость возрастом 375 миллионов лет назад с легкими и жабрами — Макивер выяснил для себя, что палеонтологи отметили увеличение размера глаз в своей летописи. Просто не придали большого значения этой перемене. Поэтому Макивер решил провести самостоятельное расследование.
Крокодильи глаза
Красиво, но лучше такое не встречать.
Чтобы не пропустить ничего интересного из мира высоких технологий, подписывайтесь на наш новостной канал в Telegram. Там вы узнаете много нового.
Сперва Макивер и Шмитц тщательно проанализировали летопись окаменелостей, чтобы выявить изменения размеров глазных впадин, которые указывают на соответствующие изменения в глазах, поскольку они пропорциональны размерам впадин. Ученые собрали 59 черепов первых четвероногих, имевших место в переходный период между водой и сушей, которые были достаточно целы, чтобы можно было измерить как глазную орбиту, так и длину черепа. Затем они загрузили эти данные в компьютерную модель, чтобы экстраполировать изменение размера глазницы на много поколений и получить представление об эволюционном генетическом дрейфе этой особенности.
Выяснилось, что заметный рост размера глаз действительно наблюдался — в три раза, по сути — во время переходного периода. Средний размер глазной впадины перед переходом был 13 миллиметров, а после — 36 миллиметров. Кроме того, у тех существ, которые вышли из воды на сушу и вернулись в воду — вроде мексиканской пещерной рыбы Astyanax maxicanus, — средний размер глазной орбиты сократился до 14 миллиметров, то есть практически вернулся к прежнему состоянию.
У этих результатов была одна проблема. Первоначально Макивер предполагал, что увеличение произошло после того, как животные стали полностью сухопутными, поскольку эволюционные преимущества дальнего зрения на суше привели бы к увеличению размера глазницы. Но сдвиг произошел до того, как завершился переход из воды на сушу, даже до того, как существа развили рудиментарные конечности на своих рыбных придатках. Как же пребывание на суше могло подтолкнуть постепенное увеличение в размере глазной орбиты?
Когда Макивер и Шмитц проанализировали данные по размеру глаз в окаменевшей летописи, они заметили, что орбиты меняли положение в ходе переходного периода, смещались с боковых частей черепа наверх, где закреплялись в костных выступах. Также они заметили крошечные разрезы возле ушной области — дыхальца — которые помогали четвероногим дышать воздухом. Короче говоря, эти создания стали напоминать крокодилов. Внезапно все стало на свои места.
«Я не ожидал, что эти существа могли использовать воздушное зрение, оставаясь все еще водоплавающими», говорит Макивер. «Я предполагал, что воздушное зрение равно пребыванию на суше». Это не так. Скорее, переходные четвероногие должны были охотиться как крокодилы, прячущиеся в мелководье на берегу, когда лишь глаза выглядывают над поверхностью в поисках вкусной добычи.
Заходите в наш специальный Telegram-чат. Там всегда есть с кем обсудить новости из мира высоких технологий.
В таком случае, «похоже, охота, подобно крокодильей, была шлюзом на сушу», говорит Макивер. «Точно так же, как действию предшествует информация, появление на суше, вероятно, объяснялось огромным выигрышем в обретении зрения за счет торчащих над водой глаз, которые могут видеть нетронутый источник добычи, а вслед за этим обретались и конечности».
Это мнение согласуется с работой Дженнифер Клак, палеонтолога из Кембриджского университета, которая известна ископаемым Pederpes finneyae — это древнейшая из известных «ног, предназначенных для прогулок по суше», которая при этом не была полностью сухопутной. Хотя ранние четвероногие были преимущественно водными, а позднее четвероногие стали явно сухопутными, палеонтологи полагают, что это существо проводило время и в воде, и на суше.
Наши предки могли быть и такими. Ну почти…
Определив, насколько увеличились размеры глаз, Макивер решил рассчитать, насколько дальше животные могли видеть большими глазами. Он адаптировал существующую экологическую модель, которая учитывает не только анатомию глаз, но и другие факторы, такие как окружающая среда. В воде больший глаз только увеличивает визуальный диапазон от чуть более шести метров до почти семи метров. Но увеличьте размер глаз в воздухе — и улучшение вырастет от 200 до 600 метров.
Макивер и Шмитц проводили одно и то же моделирование в самых разных условиях: дневной свет, безлунная ночь, звездный свет, чистая вода и даже мутная вода. «Не имеет значения, — говорит Макивер. — Во всех случаях прирост в воздухе был огромен. Даже если они охотились средь бела дня в воде и выходили только в безлунные ночи, это все равно было им выгодно, с позиции зрения».
Использование количественных инструментов для объяснения закономерностей в летописи окаменелостей представляет совершенно новый подход к проблеме. Все больше палеонтологов и эволюционных биологов вроде Шмитца используют эти методы.
«Палеонтология — это во многом изучение окаменелостей с последующим составлением описаний того, как эти окаменелости могли бы вписаться в определенную среду», говорит Джон Лонг, палеобиолог из Университета Флиндерса в Австралии, который изучает, как рыба эволюционировала в четвероногих. «Эта статья содержит очень хорошие экспериментальные данные, позволяющие тестировать зрение в различных средах. И эти данные соответствуют тем схемам, которые мы видим на примере этих рыб».
Шмитц выделил два ключевых события в количественном подходе, которые произошли за последние десять лет. Во-первых, все больше ученых адаптируют методы современной сравнительной биологии к анализу ископаемых записей, изучая взаимосвязь животных друг с другом. Во-вторых, есть большой интерес к моделированию биомеханики древних существ таким образом, который на самом деле можно проверить — чтобы определить, как быстро могли бегать динозавры, к примеру. Такой модельный подход к интерпретации окаменелостей может быть применен не только к биомеханике, но и к сенсорной функции — в данном случае объяснить, как выход из воды повлиял на зрение первых четвероногих.
«Оба подхода привносят нечто уникальное, поэтому должны идти рука об руку», говорит Шмитц. «Если бы я провел анализ глазной орбиты самой по себе, я бы не понял, что это означает на самом деле. Глаза стали больше, но почему?». Сенсорное моделирование может отвечать на эти вопросы качественно, а не количественно.
Шмитц планирует исследовать другие переходы из воды на сушу в летописи окаменелостей — не только на примере первых четвероногих — чтобы поискать соответствующие увеличения в размерах глаз. «Если вы посмотрите на другие переходы между водой и сушей, между сушей и снова водой, вы увидите схожие картины, которые потенциально могли бы подтвердить эту гипотезу», говорит он. Например, окаменелости морских рептилий, которые сильно полагаются на зрение, тоже могут продемонстрировать увеличение глазной орбиты по мере их выхода на сушу.
Мыслить по-новому
Опыт Макгивера-невролога неизбежно заставлял его задуматься над тем, как все это могло повлиять на поведение и когнитивные способности четвероногих при переходе из воды на сушу. Например, если вы живете и охотитесь в воде, ваша ограниченная дальность зрения — примерно на одну длину тела вперед — означает, что вы живете в «реактивном режиме»: у вас есть всего несколько миллисекунд на реакцию. Все сводится к одной схеме. Вы либо съедите, либо будете съедены, и лучше принимать решение быстро.
Возможно, это один из наших ооооочень далеких родственников.
Другие чувства, вероятно, тоже сыграли определенную роль в развитии более развитого сознания. «Это чрезвычайно увлекательно, но я не думаю, что способность планировать внезапно появилась только благодаря зрению», говорит Барбара Финлей, эволюционный нейрофизик из Корнелльского университета. В качестве примера она указывает на то, как лосось полагается на обоняние во время миграции вверх по течению.
Хатчинсон соглашается с тем, что было бы полезно рассмотреть, как многие сенсорные изменения в течение этого критического переходного периода сочетаются друг с другом, а не изучать одно только зрение. Например, «мы знаем, что запах и вкус вначале были связаны в водной среде, а затем разделились», говорит он. «Но слух сильно изменился при переходе от водной к сухой среде, вместе с развитием правильного внешнего уха и других особенностей».
Эта работа имеет последствия для будущей эволюции человеческого познания. Возможно, однажды мы сможем сделать очередной эволюционный скачок, преодолев то, что Макивер в шутку называет «палеоневрологией человеческой глупости». Люди в силах понять последствия краткосрочных угроз, но долгосрочное планирование — например, смягчение последствий изменений климата — мы практически не перевариваем. «Возможно, ряд наших ограничений в стратегическом мышлении восходит к тому, как разные условия влияют на планирование», говорит он. «Мы не можем мыслить в геологических временных масштабах».
Его работа может помочь нам идентифицировать собственные слепые пятна.
Ризодус
Это драконоподобное существо называется ризодус (Rhizodus). Свое название, буквально означающее «корнезуб», оно получило в XIX веке от великого Ричарда Оуэна. Ризодус — рыба, принадлежащая к древней и могучей, хотя и почти вымершей в наши дни, эволюционной ветви мясистолопастных (саркоптеригий). Разумеется, это не наш современник. Ризодус жил в Европе в карбоне, в интервале между датами (округленно) 330 и 300 миллионов лет назад, и достигал огромного размера — до 7 метров. Прежде чем рассуждать про эту замечательную рыбу, взглянем на те ее особенности, которые хорошо видны прямо на картинке.
Наконец, хвостовой плавник. У ризодуса он не расширенный, как у большинства рыб, а скромный, клиновидный, напоминающий хвост какого-нибудь тритона, только гораздо более короткий. Такой хвост называется дифицеркальным. Хвостовой плавник, как правило, служит у рыб главным движителем при активном плавании. У хороших пловцов он никогда не редуцируется, но ризодус, как мы уже выяснили, к хорошим пловцам не относился. Он был подстерегающим хищником, делающим ставку не на преследование добычи, а на короткий и мощный рывок из засады.
Голова у ризодуса довольно большая, пасть, соответственно, тоже. По краям пасти сидят длинные острые клыкообразные зубы. Основания этих зубов были погружены в челюсть, примерно как у крокодилов, причем довольно глубоко (пишут, что чуть ли не на половину общей длины зуба). Отсюда и «корнезуб». Несомненно, это укрепление зубного аппарата, служащее адаптацией к захвату крупной и сильной добычи.
Ризодус не уникален: он член целого семейства, которое называется Rhizodontidae. Другие представители этого семейства похожи на ризодуса, и для них тоже характерен огромный размер. Ризодус — самый крупный из них (насколько пока известно), но и для других родов сообщения о длине в пять или шесть метров — не редкость. Возможно, это крупнейшие пресноводные рыбы всех времен. Правда, иногда пишут, что современная белуга бывает аж девятиметровой, но, во-первых, это непроверенные данные (надежно описанные особи достигали лишь четырех с небольшим метров), а во-вторых, белуга — не пресноводная рыба. Она в основном живет в морях, а в реки заходит только для нереста. Так что рекорд ризодонтид она не побивает.
В свою очередь, ризодонтиды принадлежат к группе, которую по традиции называют кистеперыми рыбами (кроссоптеригиями). Будем помнить, что кистеперые рыбы — не таксон. Это эволюционный уровень, объединяющий всех мясистолопастных рыб, кроме двоякодышащих (дипной) и тетрапод, то есть позвоночных с лапами. По сравнению с типичными кистеперыми и дипнои, и тетраподы — существа очень сильно специализированные, хотя и в совершенно разных направлениях. Но кистеперые рыбы интересны отнюдь не только в качестве предков этих групп. Кистеперые — это целый мир, состоящий из множества эволюционных ветвей и жизненных форм, который просуществовал несколько десятков миллионов лет (даже если не учитывать доживших до нашего времени целакантов) и обладал собственной сложной историей. Какое же место в этой истории занимают ризодонтиды? Чтобы понять это, вернемся к самому началу — к условиям, в которых кистеперые рыбы когда-то сформировались (см. картинку дня Поролепис).
Типичным местообитанием ранних кистеперых рыб были континентальные водоемы начала девона, отличавшиеся крайне нестабильным гидрологическим режимом. Реки, текущие в неустойчивых берегах, постоянно размывали их, меняя русла и заставляя рыб либо следовать за уходящей водой, либо зарываться в ил и впадать в спячку (как это и сейчас делают африканские двоякодышащие). Кистеперые, судя по всему, предпочитали первый путь. Американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Romer) считал, что они жили в водоемах, которые регулярно пересыхали, и были поэтому вынуждены в случае засухи переползать по суше в более постоянные водоемы. Чтобы облегчить ползанье, у некоторых рыб плавники превратились в лапы. Именно так Ромер объяснял появление наземных позвоночных. В XX веке этот сценарий стал очень популярным и вошел в учебники.
Однако против него быстро появились возражения. Зоологи, занимавшиеся современными амфибиями, отметили, что они достаточно часто живут в пересыхающих водоемах, но такого поведения, какое предполагал Ромер для кистеперых рыб, у них никогда не наблюдается. Если водоем пересыхает, амфибии зарываются поглубже в ил и впадают в летнюю спячку, но никуда не мигрируют. Нет оснований предполагать, что предки амфибий в той же ситуации вели себя иначе. К тому же места, где жили раннедевонские рыбы, совсем не обязательно были засушливыми: девонские континенты не были сплошной пустыней, а если и были, то не столько сухой пустыней, сколько влажной. Без наземной растительности, которая могла бы образовать сплошной покров, пустыня сохранялась даже под регулярными тропическими дождями. Нам сейчас такие ландшафты незнакомы, но в девоне лик Земли был иным.
Девонские реки были мелкими, кислорода в воде там было мало. Поэтому у большинства (а может, и у всех) рыб, которые там жили, появились легкие. Пресноводные кистеперые, как и двоякодышащие, сочетали жаберное дыхание с легочным. С небольшой глубины им было нетрудно подняться к поверхности, чтобы глотнуть воздуха. Кроме того, граница между водой и сушей тогда была предельно размыта. Береговой линии не существовало, огромные пространства скорее всего занимали протяженные заросшие мелководья, напоминающие современные марши. Естественно, что кистеперые рыбы, уже имевшие легкие, стали осваивать эти мелководья, тем самым переходя к более или менее амфибиотическому образу жизни. Начался процесс тетраподизации — постепенного приобретения рыбами облика тетрапод.
Параллельная тетраподизация кистеперых рыб. Главные пояснения — в тексте. Замечание для тех, кто внимательно читал подпись к предыдущей картинке: здесь показаны только остеолепиформные и ризодонтиформные кистеперые, но не поролепиформные и не целаканты. В общем, речь идет о ветвях, близких к тетраподам. Сами тетраподы, если бы они были на этом рисунке, находились бы рядом с пандерихтидами. Мандагериевые рыбы выделены в особую группу (в цитируемой статье этого нет, но сейчас они считаются как минимум самостоятельным подсемейством). Внутри каждой рыбы нарисована масштабная линейка длиной примерно 5 сантиметров, поэтому видно, что тетраподизация означает в том числе и увеличение размеров. Заодно можно видеть, что мандагерииды и пандерихтиды приобретают в целом вполне амфибийный облик, если не считать отсутствия тетраподных лап. О ризодонтидах этого сказать нельзя. Их облик, как и путь эволюции, — очень своеобразный. Так всегда обстоит дело при параллельной эволюции: несколько ветвей вписываются в общую тенденцию, но при этом, присмотревшись, можно увидеть, что в каждой из них сочетание признаков уникально. Например, между мандагериидами и пандерихтидами тоже есть отличия, просто они не столь заметны на картинке. Реальности самой тенденции это, разумеется, не отменяет. Иллюстрация из статьи P. Ahlberg, Z. Johanson, 1998. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods (с изменениями)
Нетрудно видеть, что у ризодонтид наблюдаются все только что перечисленные признаки. Это и есть тетраподизация (хотя к выходу на сушу она в данном случае не привела). Кроме ризодонтид по пути тетраподизации пошли еще две группы кистеперых. Одна из них — семейство Tristichopteridae, к которому относится позднедевонский эустеноптерон, самая изученная кистеперая рыба на свете, не исключая, пожалуй, и современной латимерии. Но эустеноптерон гораздо менее «тетраподизирован», чем относящаяся к той же эволюционной линии удивительная рыба мандагерия (Mandageria). Другая ветвь, выбравшая схожее направление эволюции, — это тетраподы и близкие к ним амфибиотические рыбы, такие как пандерихт и тиктаалик. Последний был очень похож на настоящую амфибию, но тетраподных лап у него нет.
А как, собственно, появились тетраподные лапы? В нормальном рыбьем плавнике есть две части: мясистая основа, имеющая внутренний костный скелет, и перепончатая каемка, скелет которой образован кожными лучами — лепидотрихиями. У некоторых рыб мясистая часть плавников в ходе эволюции постепенно редуцировалась, и осталась только перепончатая каемка с кожными лучами. Так обстоит дело почти у всех лучеперых, за это и получивших свое название, которые составляют подавляющее большинство современных рыб. У тетрапод произошло ровно обратное. Михаил Феодосьевич Ивахненко, очень талантливый палеонтолог, в основном занимавшийся немного другими темами, высказал однажды идею, что ключевым моментом в становлении тетраподной конечности была редукция кожных лучей, за которой последовало компенсаторное разрастание мясистой части. Если Ивахненко прав, то переходной формой между плавником и лапой был ласт. Отличие ласта от плавника в том, что он полностью мускулистый, без перепончатой каемки. Полное исчезновение лепидотрихий мгновенно превращает плавник в ласт, управляемая гибкость которого может пригодиться, если нужно ползать по дну или пробираться сквозь заросли.
Эволюционная биология развития подтвердила предположение Ивахненко. Оказалось, что существуют регуляторные гены, которые необходимы для развития кожного скелета парных плавников и которые есть у всех рыб, но отсутствуют у тетрапод (см. Новооткрытые рыбьи гены помогли понять, почему первые четвероногие были многопалыми, «Элементы», 09.07.2010). Потеря этих генов, видимо, и была тем самым ключевым событием.
Еще одно изображение ризодуса. Здесь лучше, чем на главной картинке, видно, что парные плавники у него имеют довольно широкую, укрепленную кожными лучами перепончатую каемку. Рисунок с сайта deviantart.com
У ризодонтид ничего подобного не происходит. Их плавники остаются плавниками. Лепидотрихии не только не исчезают — они разрастаются, укрепляются и дополнительно интегрируются с костным скелетом плавника, чтобы создать единую прочную конструкцию. Это принципиально иной путь эволюции конечностей по сравнению с тем, что выбрали тетраподы. Путь, оказавшийся тупиковым: на сушу ризодонтиды не вышли и в конце концов вообще вымерли.
Тетраподы, впрочем, тоже вышли на сушу далеко не сразу. Девонские тетраподы (ихтиостега, акантостега, тулерпетон) были существами либо водными, либо в лучшем случае амфибиотическими, но точно не наземными. Первые истинно наземные тетраподы, опорно-двигательная система которых позволяла им не только плавать по мелководью, помогая себе лапами, но и регулярно ходить по суше, появились только в карбоне.
Карбон стал эпохой расцвета амфибий — лягушачьим раем, по выражению чудесной писательницы Ирины Яковлевой. Тут произошла парадоксальная вещь. Амфибии, которые вернулись в воду (либо никогда оттуда и не уходили), оказались успешными конкурентами кистеперых рыб в их родной адаптивной зоне. Они неплохо плавали, обладали более эффективным, чем у рыб, легочным дыханием и были в высшей степени универсальными хищниками, способными атаковать любую добычу — от мелкой, вроде членистоногих, до такой, которая сравнима с самим хищником по размеру. Кистеперые рыбы по большинству параметров проигрывали своим потомкам. «Эволюция не может быть справедливой», как однажды сказал Фридрих фон Хайек.
Между тем эволюцию земной биосферы никто не останавливал. В карбоне появились деревья с мощной корневой системой, которые «начали подниматься на плакор по долинам рек, удерживая от эрозии берега» (см. серию работ Александра Георгиевича Пономаренко). Реки и озера стали более стабильными, более глубокими, более прозрачными, с более высоким содержанием кислорода, уже не требующим для поддержания жизни органов воздушного дыхания. Свидетельством этих глобальных перемен служит появление в континентальных водоемах двустворчатых моллюсков. Как известно, эти малоподвижные существа питаются за счет фильтрации воды и дышат только жабрами. Ни падения концентрации кислорода, ни тем более пересыхания водоема они не переносят. Первые пресноводные двустворки появились в конце среднего девона, одновременно с первыми на Земле лесами. До этого их не было. Зато в карбоне их стало еще больше.
От перемен больше всех выиграли лучеперые рыбы, которые возникли одновременно с мясистолопастными, но первое время были не слишком успешны. В новых условиях они отказались от легких в пользу плавательного пузыря, отказались от мясистых плавников в пользу чисто перепончатых (которые мы и видим у большинства современных рыб), и всё это дало им решающее преимущество — непревзойденную маневренность. Кистеперые по сравнению с ними были неповоротливы. Кроме того, отказ от легких позволил лучеперым рыбам упразднить смешивание артериальной и венозной крови, которое было неизбежно при сочетании легочного дыхания с жаберным, но порождало чрезвычайно серьезные физиологические ограничения. Конкурировать с безлегочными лучеперыми кистеперые опять же не могли. Зона их обитания неуклонно сужалась, теснимая с двух сторон.
Это не ризодус, а другая рыба из семейства ризодонтид — австралийская Barameda, которая жила чуть раньше (но тоже в карбоне) и достигала шестиметрового размера. Пишут, что укорененные «клыки» взрослой барамеды имеют 22 сантиметра в длину. На картинке барамеда атакует какую-то крупную амфибию: сцена, которая вполне могла разыграться в карбоновой реке или озере. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
Закончилась эта «битва богов и титанов» печально для последних. Тут возникает еще один парадокс: выстоять под давлением амфибий ризодонтиды смогли только благодаря конвергенции с ними. На эту конвергенцию обратила внимание Махала Эндрюс (Mahala Andrews), автор, пожалуй, самого полного исследования биологии ризодонтид. В сущности, это тот же процесс, который мы называем тетраподизацией. Но с точки зрения настоящих тетрапод комплекс признаков, который сумели выработать ризодонтиды, был несовершенен. Например, дыхательная система у них, насколько можно судить, осталась полностью рыбьей. А никаких уникальных преимуществ (кроме размера) они не приобрели. Слишком крупные, со слабым хвостом, ризодонтиды навсегда упустили шанс стать хорошими пловцами. Архаичная и в то же время переусложненная конструкция парных плавников не допускала возможности превратить их в наземные лапы. Между тем разнообразие амфибий продолжало неумолимо расти. В начале перми оно достигло пика, и тогда же все оставшиеся пресноводные кистеперые вымерли.
Разумеется, история на этом не завершилась. Прошло время, и амфибии, в свою очередь, удалились в тень под натиском новых хозяев суши — рептилий. Ризодонтиды успели застать их появление: первые рептилии (например, Hylonomus) были как раз современниками рода Rhizodus. Но до очередной революции в сообществах, которая произошла в конце перми, наши герои уже не дожили.
