Влияние концентрации углекислого газа и температуры на фотосинтез
Не менее важный фактор, оказывающий непосредственное влияние на процесс фотосинтеза, — это концентрация углекислого газа в окружающей среде. Увеличение интенсивности фотосинтеза с ростом содержания CO2 в воздухе происходит лишь до некоторого предела, при котором наступает насыщение фотосинтеза углекислотой, и дальнейшее повышение концентрации практически уже не отражается на скорости данного процесса. Незначительный подъем кривой на рисунке при освещенности в 3 тыс. лк свидетельствует о том, что ассимиляция углекислого газа тормозится особенно сильно, когда недостаток CO2 сочетается со слабым светом. Насыщение фотосинтеза при слабом освещении вызывается меньшей концентрацией, чем при более ярком освещении. Причем даже на слабом свету интенсивность фотосинтеза не является еще максимальной при обычном, т. е. близком к 0,03% по объему, содержании CO2 в воздухе.
Зависимость фотосинтеза у проростков пшеницы от концентрации CO2 в воздухе при разной освещенности (по А. Леопольду). Цифры на кривых указывают интенсивность света в люксах
Слишком высокие концентрации углекислого газа приводят к снижению его ассимиляции. У наземных растений в зависимости от вида и внешних условий (освещенности, температуры и др.) угнетение фотосинтеза наблюдается в пределах от 2,5 до 20% CO2 по объему. Одна из причин такого угнетения заключается в том, что в ответ на высокую концентрацию CO2 устьица закрываются и поступление воздуха в лист резко снижается. Влияние на фотосинтез степени открытия устьиц можно проиллюстрировать схемой на рисунке.
Влияние меры открытия устьиц на интенсивность фотосинтеза у овса при освещенности в 20 тыс. лк (по М. Стольфельту)
В атмосфере благодаря постоянной и интенсивной циркуляции воздушных масс содержание углекислого газа поддерживается в настоящее время примерно на одном и том же уровне — 0,03% по объему для всех географических широт. Исключение составляют приземные слои воздуха в травостоях, значительно обогащенные углекислым газом вследствие «дыхания» почвы. Под «дыханием» почвы понимают выделение из нее CO2, образующегося при дыхании микроорганизмов и корней. Особенно много CO2 выделяют почвы, богатые перегноем, — от 10 до 25 кг с 1 га в течение часа.
Обычное (т. е. близкое к 0,03%) содержание CO2 в воздухе не является оптимальным, как уже отмечалось, и может обеспечить достаточно высокую интенсивность фотосинтеза только в случае очень быстрого обмена больших масс воздуха в травостое. Однако даже при соблюдении этого условия интенсивность фотосинтеза не достигает еще максимума; для этого необходимо повысить концентрацию CO2. В полевых условиях фотосинтез очень часто тормозится именно недостатком CO2 в воздухе, что в конечном счете приводит к снижению урожая. Все это послужило основанием для применения воздушного удобрения растений углекислым газом, которое может оказаться особенно перспективным при выращивании их в теплицах и оранжереях. Экспериментальные данные показывают, что путем повышения концентрации CO2 в теплицах до 0,1—0,3% можно увеличить урожай овощных культур в 1,5—2 раза и даже больше.
В последние годы предпринимаются попытки шире использовать углекислоту в качестве удобрения и в условиях открытого грунта. Одним из простых способов обогащения приземного слоя воздуха углекислым газом может служить полив растений водой, насыщенной CO2. Так, применяя 6-кратный полив растений сахарной свеклы такой водой (30 кг CO2 на 1 га), Н. М. Константинов смог повысить урожай корней на 46% по сравнению с урожаем, получаемым при поливе обыкновенной водой.
В этих же целях можно использовать и тот углекислый газ, который в огромных количествах выбрасывается промышленными предприятиями как отход, перекачивая его на поля по трубам. Правда, применение воздушного удобрения не получило пока широкого размаха из-за некоторых технических трудностей. Однако оно таит в себе очень большие возможности и, безусловно, станет в недалеком будущем мощным средством повышения урожайности.
Зависимость фотосинтеза от температурного фактора выражается графически одновершинной кривой с максимумом при оптимальной температуре. Такие кривые хорошо известны для культурных растений (картофеля, томата, огурца) — они приводятся во многих учебниках по физиологии растений. Неодинаковый температурный оптимум фотосинтеза у разных растений указывает на выработанную в процессе длительной эволюции приспособленность того или иного вида к определенным условиям существования. В качестве примера приведем кривые изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры у двух видов водоросли диатомеи.
Изменение интенсивности фотосинтеза в зависимости от температуры при высокой интенсивности света: I — Nitzschia closterium; II — N. palea
У морской диатомеи (Nitzschia closterium), обитающей в относительно прохладной воде, оптимальная температура для фотосинтеза равняется 27° С, тогда как у пресноводного вида этой водоросли (N. palea) она приходится на 33° С и, вероятно, позволяет выдерживать значительный подогрев воды в неглубоких водоемах летом.
Высокие температуры обычно вызывают снижение интенсивности фотосинтеза, особенно при длительном их воздействии на растение. Однако некоторые водоросли, приспособившиеся к существованию в горячих источниках, могут переносить продолжительное действие очень высоких температур, близких к 80 и даже 90° С, без заметного вреда для их фотосинтетической деятельности.
Нижний температурный предел фотосинтеза также неодинаков у разных растений. Тропические растения прекращают фотосинтезировать, как правило, уже при положительных температурах в интервале от 4 до 8° С, а у растений северных широт температурный предел часто лежит гораздо ниже 0° С. Способность к фотосинтезу может еще сохраняться при — 14° С, как например у ели, и даже при —24° С у некоторых лишайников.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Влияние температуры
Температура влияет на фотосинтез, регулируя активность ферментов и скорость диффузии углекислого газа. На световую фазу она влияет меньше, так как поглощение света, миграция энергии и разделение зарядов не зависят от температуры при тех ее значениях, при которых возможна жизнь. Однако при повышении температуры выше оптимального значения нарушается фотосинтетическое фосфорилирование. Температура влияет на скорость фотосинтеза и косвенно, изменяя скорость оттока ассимиля- тов из листовой пластинки в другие органы, а накопление ассимилятов в листовой пластинке замедляет фотосинтез.
Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры описывается одновершинной температурной кривой, на которой выделяются три кардинальные точки (от лат. cardinalis — главный, важный) — минимальная, оптимальная и максимальная температуры (рис. 4.33).
Рис. 4.33. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листа 1 :
При температуре +4°С нарушается транспорт по плазмадесмам, поэтому у С4-растений клетки мезофилла и обкладки не могут обмениваться метаболитами. Распространение этих растений к северу ограничено температурой июля +12°С.
Поглощение и восстановление двуокиси углерода у всех растений с повышением температуры сначала увеличивается. У большинства С3-растений умеренной зоны наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при [1]
температуре 20—25°С, а у С4— и САМ-растений — при 35—45°С. При дальнейшем повышении температуры скорость фотосинтеза уменьшается из-за увеличения транспирации, уменьшения тургора в листьях и закрывания устьиц. Для Сз-видов умеренной зоны максимальными являются температуры 40—50°С, а для тропических видов — 50—60°С. Под влиянием нагрева прежде всего нарушается структура хлоропластов. При повышении температуры сильно уменьшается растворимость С02.
При минимальных температурах медленно идет темновая фаза фотосинтеза, при максимальных — инактивируются ферменты.
Температуру, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания, называют температурной компенсационной точкой. При такой температуре в растении не происходит накопления сухого вещества. На температурную компенсационную точку влияют освещенность и содержание углекислого газа в атмосфере.
Положение кардинальных точек на температурной кривой зависит от продолжительности действия данной температуры. Если растения поместить в условия с температурой 25, 30 и 40°С, то вначале фотосинтез будет идти быстрее при более высокой температуре, но через 40 мин картина изменится: при 40°С скорость фотосинтеза будет меньше, чем при 25 и 30°С.
При высокой температуре фотосинтетический аппарат разрушается вследствие инактивации ферментов и повреждения мембран. При высокой температуре С02 растворяется в воде хуже, поэтому с повышением температуры фотодыхание активируется.
При повышении температуры на 10°С в пределах от 0 до 25—35°С в зависимости от вида растения интенсивность фотосинтеза увеличивается в 2—3 раза (правило Вант-Гоффа). При дальнейшем повышении температуры она снижается.
Температура положительно влияет на фотосинтез лишь тогда, когда все другие факторы оптимальны.
Что такое фотосинтез и почему он так важен для нашей планеты
Фотосинтез — один из самых важных биологических процессов на Земле. Благодаря фотосинтезу живые организмы получают кислород, необходимый для дыхания, а сами растения создают полезные органические вещества для своей жизнедеятельности. В этой статье мы поговорим о том, что обозначает фотосинтез, как он происходит и что образуется в процессе фотосинтеза.
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.
Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.
Строение хлоропластов
Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.
Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.
Хлорофилл
Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.
Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:
Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.
На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Значение фотосинтеза
В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.
За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.
Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.
Заключение
Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.
При какой температуре происходит фотосинтез
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.
Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.
Строение хлоропластов
Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.
Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.
Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.
Хлорофилл
Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.
Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72020вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:
Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.
На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.
Значение фотосинтеза
В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.
За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.
Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.
Заключение
Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.
Елена Голец18 Сентябрь 2017 15513
Чтобы ответить на вопрос, как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза, необходимо знать, что к числу внешних факторов, относятся: свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе и водоснабжение растения. 
Влияние внешних факторов на процесс фотосинтеза в растениях.
Интенсивность света оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. С повышением интенсивности света ускоряется и фотосинтез, но прямой пропорциональной зависимости между интенсивностью света и фотосинтезом не наблюдается. Зависимость фотосинтеза от количества света будет у разных растений неодинакова. 
Зависимость фотосинтеза от интенсивности света у светолюбивых и теневыносливых растений.
По отношению к интенсивности света растения разделяют на 2 группы: светолюбивые и теневыносливые. Первые хорошо растут на открытых местах, при ярком свете, вторые — в тени.
Эти растения отличаются и по интенсивности фотосинтеза: у светолюбивых растений фотосинтез возрастает при увеличении освещения, у теневыносливых остается на одном уровне.
У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми.
Светолюбивые и теневыносливые растения различаются как по анатомическому строению, так и по физиологическим признакам. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитый мезофилл, несколько слоев столбчатой паренхимы, более толстый слой кутикулы, больше устьиц и большее количество проводящих пучков, подробнее: (Процесс фотосинтеза в листьях растений). Клетки у них мелкие, хлоропласты тоже. Кроме того, они содержат меньше хлорофилла, чем теневыносливые растения.
У теневыносливых растений листовая пластинка тонкая, один слой столбчатой паренхимы, сеть жилок слабо развита, устьиц немного. Клетки этих растений крупные, хлоропласты тоже.
Данные по количеству хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений приведены в таблице.
Содержание хлорофилла (в г /кг сырого веса) в зависимости от условий освещения
| Растение | Содержание хлорофилла | |
| на свету | при недостатке света | |
| Лиственница | 1,77 | 0,06 |
| Сосна | 2,24 | 0,47 |
| Ель | 3,89 | 1,28 |
Из данных таблицы видно, что у ели — теневыносливого растения— на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чем у светолюбивой лиственницы.
При недостатке света разница в содержании хлорофилла у ели и лиственницы возрастает в 21 раз. Все особенности в строении листьев у светолюбивых растении имеют приспособительный характер.
Так, большое количество устьиц, хорошая проводящая система и повышенная транспирация не позволяют листьям перегреваться на ярком свету и способствуют быстрой подаче к ним воды.
Особенности строения листьев у теневыносливых растений вполне обеспечивают их нормальный рост при относительно слабом освещении.
Большое количество хлорофилла дает возможность теневыносливым растениям осуществлять процесс фотосинтеза при малой интенсивности света. Если же теневыносливые растения перенести на яркий свет, то они быстро погибают, так как высокое содержание хлорофилла приводит к большому поглощению света, в результате чего резко возрастает транспирация, однако из-за слабо развитой проводящей системы вода в листья поступает медленно.
Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по положению компенсационной точки, т. е. той интенсивности света, при которой образование органического вещества при фотосинтезе равно его трате на дыхание.
Теневыносливые растения характеризуются низкой интенсивностью дыхания и повышенной интенсивностью фотосинтеза при слабой освещенности, поэтому точка компенсации у них расположена ниже.
Накопление органического вещества у этих растений идет при низкой интенсивности света, при которой у светолюбивых растений вследствие интенсивного дыхания еще не наступила точка компенсации. Светолюбие и тенелюбие растений изменяется в зависимости от места произрастания растений.
Изменение светолюбия растений в связи с географической широтой зависит не только от света, но и от температуры и водоснабжения.
Листья растения хорошо приспосабливаются к условиям освещения. Так, в кроне дерева всегда есть листья светового типа, расположенные на периферии, и листья теневого типа, находящиеся на ее затененной стороне.
Растения можно выращивать при искусственном освещении, используя электрический свет. Однако в этом случае они приобретают признаки этиоляции: электрический свет имеет недостаточное количество сине-фиолетовых лучей, влияющих на формообразовательные процессы. 
Искусственное освещение.
В последнее время предложены различные лампы, которые дают свет, содержащий необходимое количество синих и фиолетовых лучей. Для нормального роста светолюбивых растений достаточно освещенности в 10— 15 тыс. люксов, которой можно достигнуть и при искусственном освещении.
Температура
Температура оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. При повышении температуры на 10° интенсивность фотосинтеза примерно удваивается. Усиление фотосинтеза, однако, происходит только до температуры 30—35°, дальнейшее повышение ее приводит к уменьшению фотосинтеза, и при 40—45° он прекращается. 
Зависимость фотосинтеза от температуры.
У многих растений наиболее интенсивный фотосинтез наблюдается при 20—25° (рис. 31).
По представлению Ф. Блэкмана, форма кривой изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры обусловлена тем, что наряду с прогрессивным ускорением химических реакций при повышении температуры возникают процессы, угнетающие фотосинтез (инактивация хлоропластов).
К числу внешних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза, относится и содержание углекислого газа в атмосфере. В среднем в атмосфере содержится 0,03% углекислого газа по объему, и содержание его в атмосфере почти не изменяется: дефицит быстро выравнивается поступлением СО2 из почвы в результате жизнедеятельности микроорганизмов.
При увеличении количества углекислого газа в атмосфере фотосинтез возрастает, но прямой пропорциональности между содержанием углекислого газа и фотосинтезом не наблюдается.
Фотосинтез устойчиво увеличивается при повышении содержания углекислого газа до 0,06%, а при значительной интенсивности света и при 1,5—2,0%. В производственных условиях в теплицах и оранжереях в утренние часы, когда фотосинтез идет интенсивно, содержание углекислого газа быстро падает ниже нормы (0,03%) и растения голодают.
Поэтому в условиях закрытого грунта уже вошло в практику повышать содержание углекислоты до 1—2%. Однако повышение концентрации углекислого газа неэффективно при слабой интенсивности света, так как углекислый газ не успевает перерабатываться в листьях в органические соединения и действует токсически.
При повышении интенсивности света с одновременным увеличением количества углекислого газа возрастает и интенсивность фотосинтеза.
Содержание воды в растении
Громадное значение для протекания и интенсивности фотосинтеза имеет содержание воды в растении и условия его водоснабжения, поскольку из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества и коллоиды цитоплазмы должны быть насыщены водой.
При недостатке воды закрываются устьица, в результате замедляется процесс проникновения углекислого газа в лист, а это, в свою очередь, приводит к уменьшению фотосинтеза. 
Значение воды для фотосинтеза.
При недостаточном водоснабжении подсыхают оболочки клеток мезофилла, граничащие с межклеточниками, что задерживает передвижение углекислого газа к хлоропластам. Вода необходима также и для нормальной работы ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, а в дальнейшем для переработки его продуктов.
Временное подвядание растений неблагоприятно влияет на интенсивность фотосинтеза; при этом оно сказывается тем дольше и сильнее, чем длительнее было обезвоживание.
При недостатке воды задерживается отток образовавшихся продуктов из листа в стебель и корень растения, что тоже тормозит процесс фотосинтеза, от температуры.
Избыточное увлажнение, в результате которого могут закрываться устьица, также отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза: углекислый газ не может проникнуть внутрь листа.
Агротехнические приемы
Для усиления процесса фотосинтеза, а следовательно, получения высоких урожаев разработаны агротехнические приемы. Большое значение имеют густота стояния растений и направление рядков. При сильно загущенных посевах снижается освещенность отдельных растений, что может привести к уменьшению фотосинтеза.
Для светолюбивых растений необходимо применять широкорядные посевы, обеспечивающие хорошую освещенность растений. В этом случае усиление процесса фотосинтеза связано не только с лучшей освещенностью растений, но и с большей площадью их питания. Ряды посевов.
В целях лучшего использования света растениями важное значение имеет и направление рядков. В условиях северо-западной зоны лучше располагать рядки с севера на юг, а на юге — с запада на восток.
Для получения высоких урожаев растения нужно обеспечить и углекислым газом. Внесением в почву навоза, торфа и других органических веществ обогащают надземный слой воздуха углекислым газом, который выделяется из почвы при разложении микроорганизмами органических веществ.
Почвы, богатые перегноем, ежедневно выделяют до 100—250 кг СО2 на 1 га. Кроме того, внесение органических удобрений улучшает структуру почвы. В районах с развитой промышленностью углекислый газ, являющийся отходом производства, может быть также использован для обогащения воздуха над посевами. В этом случае его подают на близлежащие поля по трубам.
Дополнительное питание растений углекислым газом особенно необходимо при выращивании растений в условиях закрытого грунта — в теплицах и оранжереях, где часто в полуденные часы СО2 почти отсутствует. 
При выращивание в теплицах и оранжереях необходимо дополнительное питание растений углекислым газом.
В этом случае обогащение воздуха СО2 увеличивает урожай в 2—2,5 раза.
При выращивании растений в условиях закрытого грунта приходится прибегать к дополнительному освещению, особенно в пасмурные дни и в зимнее время.
Свет мощных ламп накаливания может вызвать перегрев растений, поэтому между источником света и растениями ставят водные экраны для поглощения избытка тепловых — инфракрасных — лучей.
Поэтому для выращивания растений стали применять люминесцентные лампы — лампы холодного света. При полном отсутствии солнечного света интенсивность освещения должна быть 50—100 тыс. эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Для досвечивания достаточно 50 эрг на 1 кв. см в 1 секунду.
Выращивание растений на искусственном освещении называется светокультурой. Для нормального роста растений в условиях светокультуры необходимо, кроме света, обеспечить их углекислым газом, минеральным питанием и правильно снабжать водой.
Светокультуры имеют большое значение для ранней выгонки зеленных культур, выращивания рассады, томатов, огурцов, редиса, а также для быстрого получения сеянцев древесных пород декоративного садоводства.
Используя светокультуры можно снабжать население свежими овощами в течение круглого года.
