Суть явления гетерозиса, причины и условия появления эффекта
Явление гетерозиса наблюдали люди с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство. С течением времени явление стало широко применяться во многих сферах человеческой деятельности.
Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения.
Поскольку при последующем скрещивании гибридов первого поколения эффект гетерозиса уменьшается, применяют следующие методы для его сохранения:
Причины гетерозиса
Выделяют две причины явления:
Проявляется в двух направлениях:
Эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях.
Искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.
Как возникает явление гетерозиса
Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить суть гетерозиса растений и животных. Первым предложил свою теорию Ч.Дарвин.
Он изучил исследования английских селекционеров, которые занимались выведением новых пород животных для сельского хозяйства. Дарвин заметил, что близкородственное скрещивание, которое использовалось для сохранения полезных качеств, приводило к противоположному эффекту. Точно как самоопыление растений. При этом скрещивание отдаленных видов повышало жизнеспособность потомков.
Дарвин описал в книге свои предположения, что улучшение и ухудшение качеств потомков происходит по одной причине – это связано со степенью выраженности различия и сходства половых элементов, которые объединяются во время оплодотворения.
Таким образом, существенные различия между родительскими формами, приведут к более сильному проявлению гетерозиса, а у потомков близкородственных организмов явление ослабевает.
Эффект гетерозиса особенно проявляется в первом поколении, затем постепенно угасает
Джонсом была выдвинута также гипотеза доминирования. Она гласит, что доминантные гены благоприятно воздействуют на явление – так как положительная сторона гетерозиса проявляется именно в сочетании полезных доминантных качеств родителей.
Во время скрещивания идет объединение в одном организме доминантных признаков находящихся в разных локусах, которые при этом подавляют неблагоприятное действие рецессивных аллелей.
Гипотеза доминирования нашла много сторонников, но и она не способна объяснить все спорные моменты, возникающие в процессе гетерозиса. Если придерживаться данной гипотезы, то можно предположить, что при скрещивании особей с несколькими парами отличительных признаков, полученные в потомстве гетерозиготы Aa будут близки по продуктивности к гомозиготе AA. Но в реальности все происходит иначе и гетерозиготный организм превосходит по качеству признака обоих родителей, как рецессивную (aa), так и доминантную (AA) гомозиготу. Поэтому эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении. В последующих поколениях эффект угасает.
Это явление названо сверхдоминированием.
Сверхдоминирование объясняется наличием разнокачественных признаков одной и той же пары аллелей у гибридов первого поколения в результате использования отличающихся исходных форм.
Формирование зародыша из разнородных гамет родителей, вызывает некую стимуляцию, что ускоряет рост и развитие гибридных особей.
Гетерозис у животных
Практическое использование явления в животноводстве основано на улучшении качества производимой продукции. Положительные моменты проявляются в жизнестойкости животных, в повышенной плодовитости, ускорении роста, уменьшении затрат на корм и т.д.
Эффект гетерозиса применяется в разнообразных отраслях: скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве. Для получения гетерозисных гибридов используют следующие методы:
Условия получения эффекта в животноводстве
При межпородном скрещивании необходимо внимательно подбирать породы. Родительские формы должны обладать высокой продуктивностью и пройти ряд селекционных отборов.
Выращивать полученных гибридов нужно с учетом особенностей жизнедеятельности обеих исходных пород, чтобы получить здоровое потомство.
Гетерозис у растений
В начале прошлого века Г.Шулл впервые описал явление гетерозиса у растений на примере кукурузы. Использовались для скрещивания две генетически разнородные линии, в результате получили высокопродуктивный сорт с увеличением урожайности на 30%. Чаще всего явление в растениеводстве используют при выращивании кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, овощей, трав.
А. Густафсон выделил 3 формы гетерозиса у растений:
Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса.
По гипотезе доминирования гетерозис обусловлен накоплением и суммированием действия полезных доминантных нёаллельных генов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благоприятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, аддитивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в последующих генерациях считается неизбежным, так как при образовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.
По гипотезе сверхдоминирования внутриаллельные комплементарные взаимодействия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выполняет в процессе биохимического синтеза функции, несколько отличающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементарный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозиготные по генам алеутской и серебро-голубой окрасок норки отличаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомоз иготные по доминантным аллелям этих генов.
Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает приемлемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколениях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что, она не дает детального объяснения причин инбредной депрессии.
Гипотеза генетического баланса объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодействием неаллельньных генов изменением баланса генов при повышении гетерозиготности организмов.
В последнее время большое значение приобретает биохимическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скрещивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом случае происходит за счет стимулирования биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.
Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться единственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетических механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответствии с, определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.
На этом основано использование реципрокного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с животными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и производителей, потомств которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными другой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, потомство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От них снова получают чистопородное потомство. Реципрокное скрещивание пород ведутч до тех пор(. пока не будет достигнут максимальный эффект гетерозиса, т. г.:пока не будет достигнуто селекционное плато при отборе.
Например, от скрещивания лошади с ослом (кобылах осел) получается высокогетерозисный гибрид — мул. Он долговечен, вынослив и силен. От реципрокной комбинации (ослицах жеребец) получают лошака, у которого гетерозис полностью отсутствует.
В зоотехнической науке целесообразно использовать понятие истинного гетерозиса, при котором интересующий нас признак у/гибридного (помесного) потомка превышает наиболее сильно выраженный признак у одного из родителей.
В последние годы много исследований посвящено раскрытию физиологической и биохимической природы гетерозиса.
Важнейшими условиями использования гетерозиса в животноводстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутри породном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содержания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, используемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экспериментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.
Кроме указанных форм проявления гетерозиса — истинного и гипотетического, существует относительный гетерозис, при котором продуктивность помесей (гибридов) превышает показатели только худшей родительской формования потомстве ра3раб0таны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм обеспеающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.
Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материнской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в некоторых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух других хозяйственно полезных качеств. Такое явление наблюдается при скрещивании пород скота с невысоким содержанием жира в молоке с джерсейской породой, улучшающей у помесных животных абсолютный выход молочного жира при промежуточном наследовании удоя и содержания жира в молоке.
22. Понятие об эмбрионализме и инфантилизме, причины и методы профилактики. См.19
23. Переменное скрещивания с\х животных. Его цели и задачи.
Основная цель переменного скрещивания— получение животных, обладающих свойствами и признаками исходных пород.
Оно может быть двухпородным и трехпородным. Эта разновидность промышленного скрещивания имеет особенность, состоящую в том, что гетерозис при переменном скрещиваниине только создается, но и удерживается в ряде поколений. Приудачном подборе пород помеси от переменных скрещиваний частопревосходят гетерозисных потомков I поколения.
Начиная уже сI поколения лучшие помесные матки используются для племенныхцелей. Их осеменяют только чистопородными производителями.
При двухпородным переменном скрещиваниипомесных маток I поколения (АБ) осеменяют сначала чистопородными производителями одной из исходных пород, а полученных кровных (или 3 /4-кровных) маток осеменяют производителями другой исходной породы. Далее каждый раз чередуетсяпородность производителей.
При трехпородным переменном скрещиваниипомесных маток I поколения (АБ) осеменяют чистопородными производителями третьей породы (В). Полученных маток осеменяют чистопородными производителями одной из исходных пород. Доли крови, %, полученного помесного потомства составляют следующие отношения:
Трехпородное переменное скрещивание обычно результативнее двухпородного, но организовать его сложнее. Эффективность использования трехпородных помесей обусловливается их интенсивным ростом.
Переменное скрещивание дает хорошие результаты, если для скрещивания подобраны сочетающиеся породы, а чистопородных производителей, используемых в скрещиваниях с помесными матками, отбирают после их оценки по потомству. Переменное скрещивание широко применяется в свиноводстве, птицеводстве и мясном скотоводстве.
24. Поглотительное скрещивания с\х животных. Его цели и задачи. См.14
25. Вводное скрещивания с\х животных. Его цели и задачи, условия применения.
Вводное скрещивание применяется для совершенствования продуктивности и племенных качеств существующей заводской породы. Решающее значение при данном скрещивании имеет выбор близкой по типу улучшающей породы. Чистопородных маток улучшаемой заводской породы однократно скрещивают с производителями другой заводской породы, имеющей нужные признаки, недостающие улучшаемой породе. В последующем получают несколько поколений животных от возвратного скрещивания помесных маток с лучшими производителями материнской породы. В каждом поколении на племя оставляют помесных животных с хорошо выраженными желательными новоприобретенными признаками. Животных с кровностью 78 и 15/16 по основной породе разводят «в себе».
При вводном скрещивании не происходит коренного преобразования породы. Этим методом достигается лишь частичное улучшение качеств существующей заводской породы. Чем больше родство взятых для вводного скрещивания пород и чем больше между ними сходство, тем меньше требуется поколений для получения животных нужного типа.
Вводное скрещивание применялось для улучшения многих современных пород животных. Мясные формы молочного скота большинства западноевропейских пород были улучшены в результате прилития крови мясных пород, главным образом шорт-горнов. Лошади легкоупряжного типа улучшались путем прилития крови чистокровной верховой породы. Для повышения скороспелости, живой массы и мясных качеств калмыцкой породы скота применяют вводное скрещивание с производителями казахской белоголовой, герефордской, шортгорнской и других пород.
22. Гетерозис и его практическое применение в животноводстве. Теории, объясняющие явление гетерозиса.
В селекции животных особое внимание обращается на повышение скорости роста, увеличение продуктивности, плодовитости, на устойчивость к болезням помесей или гибридов I поколения. Свойство превосходить п определенным признакам лучшую из родительских форм называют гетерозисом.
Делят гетерозис на такие формы: приспособительную, пышного развития и. мутационную.
Гусставсон различает репродуктивную (отражающаяся на повышении многоплодности), соматическую (то же, что и Пышное развитие) и приспособительную формы.
В некоторых случаях наблюдается суммарный эффект этих трех форм гетерозиса. Но иногда гетерозис проявляется односторонне. У мулов, например, сильно выражен соматический и приспособительный гетерозис, но резко подавлен репродуктивный (мулы бесплодны).
Выраженность гетерозиса зависит и от условий жизни гетерозиготных животных. Приспособительный гетерозис позволяет животным лучше адаптироваться даже к очень неблагоприятным условием, а соматический — проявляется часто только в более благоприятных условиях.
Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса.
По гипотезе доминирования гетерозис обусловлен накоплением и суммированием действия полезных доминантных нёаллельных генов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благоприятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, аддитивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в последующих генерациях считается неизбежным, так как при образовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.
По гипотезе сверхдоминирования внутриаллельные комплементарные взаимодействия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выполняет в процессе биохимического синтеза функции, несколько отличающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементарный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозиготные по генам алеутской и серебро-голубой окрасок норки отличаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомоз иготные по доминантным аллелям этих генов.
Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает приемлемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколениях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что, она не дает детального объяснения причин инбредной депрессии.
Гипотеза генетического баланса объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодействием неаллельньных генов изменением баланса генов при повышении гетерозиготности организмов.
В последнее время большое значение приобретает биохимическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скрещивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом случае происходит за счет стимулирования биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.
Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться единственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетических механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответствии с, определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.
На этом основано использование реципрокного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с животными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и производителей, потомств которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными другой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, потомство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От них снова получают чистопородное потомство. Реципрокное скрещивание пород ведутч до тех пор(. пока не будет достигнут максимальный эффект гетерозиса, т. г.:пока не будет достигнуто селекционное плато при отборе.
Например, от скрещивания лошади с ослом (кобылах осел) получается высокогетерозисный гибрид — мул. Он долговечен, вынослив и силен. От реципрокной комбинации (ослицах жеребец) получают лошака, у которого гетерозис полностью отсутствует.
В зоотехнической науке целесообразно использовать понятие истинного гетерозиса, при котором интересующий нас признак у/гибридного (помесного) потомка превышает наиболее сильно выраженный признак у одного из родителей.
В последние годы много исследований посвящено раскрытию физиологической и биохимической природы гетерозиса.
Важнейшими условиями использования гетерозиса в животноводстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутри породном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содержания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, используемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экспериментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.
Кроме указанных форм проявления гетерозиса — истинного и гипотетического, существует относительный гетерозис, при котором продуктивность помесей (гибридов) превышает показатели только худшей родительской формования потомстве ра3раб0таны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм обеспеающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.
Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материнской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в некоторых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух других хозяйственно полезных качеств. Такое явление наблюдается при скрещивании пород скота с невысоким содержанием жира в молоке с джерсейской породой, улучшающей у помесных животных абсолютный выход молочного жира при промежуточном наследовании удоя и содержания жира в молоке.
Что такое аутбридинг?
Аутбриндинг отличается от других методов разведения простотой и надежностью, в связи с тем, что не несет провалов в продуктивности, а наоборот приводит к рождению потомства со стабильной продуктивностью.
Благодаря аутбриндингу с конца XIX века сформировались многочисленные современные породы сельскохозяйственных животных, полученные из разнообразных местных пород.
Гетерозис
Получение более продуктивного потомства при методе аутбриндинга происходит благодаря эффекту гетерозиса.
Метод гетерозиса сам по себе известен с давних пор. Его широко использовали как в растениеводстве, так и в животноводстве. С помощью данного эффекта, к примеру, были выведены мулы путем скрещивания лошадей и ишаков.
Первым, кто дал определение гетерозису, был Чарльз Дарвин. В ходе своих исследований растений он открыл, что при перекрестном опылении растение получает более благоприятное воздействие, чем при самоопылении. Причину гетерозиса Дарвин объяснял биологическими различиями и особенностями мужских и женских гамет.
Позже ученые выдвинули еще несколько теорий развития гетерозиса. Автором одной из них является наш соотечественник М.В. Турбин, предложивший теорию генетического баланса. По этой теории гетерозис происходит под влиянием многочисленных комбинаций генов, которые были сбалансированы эволюцией в организме. То есть под воздействием как естественного, так и искусственного отбора при скрещивании животных оптимальные геномы родителей создают у потомков новые комбинации генов, которые и вызывают гетерозис.
Как проявляется эффект гетерозиса?
Гетерозис проявляется в большей степени в таких признаках, как скорость набора массы, яйценоскость, то есть тех, которые имеют низкий показатель наследуемости. Данные признаки развиваются под влиянием аддитивных генов. Также в развитии данных признаков большую роль играет окружающая среда.
В современной науке испытаны разнообразные технологии получения эффекта гетерозиса: это и внутрипородные спаривания по гетерогенному подбору, и межлинейные кроссы инбредных линий, а также межвидовые и межпородные скрещивания.
Так например, для получения хорошего качества и высокого выхода говядины применяют скрещивание молочных и молочно-мясных пород коров с быками-производителями мясных пород.
А в птицеводстве как мясного, так и яичного направлений при скрещивании различных пород и линий потомство приобретает гетерозис по признакам жизнеспособности, эффективности корма и, конечно, продуктивности.
Причем проявляться гетерозис может в различных формах. Так при аутбридинге потомство может не выделяться по признаку живой массы от своих родителей, однако может заметно превосходить их по плодовитости и жизнеспособности.
Для того, чтобы выявить гетерозис необходимо:
Только при удачном выборе этих двух факторов будет достигнута лучшая комбинация. Но, конечно, это метод проб и ошибок.
При этом следует учитывать комбинационные способности выбранных пород и линий. Такая комбинационная способность имеет две категории:
Так как благодаря гетерозису можно достичь впечатляющих показателей роста продуктивности и жизнеспособности животных, это явление нашло применение в животноводстве в растениеводстве.
Лидером среди гетерозисных сельскохозяйственных культур является кукуруза. Новые гибридные сорта кукурузы имеют высокую устойчивость к засухе, сохранность семян, повышенный иммунитет растений.
успешно применяется эффект гетерозиса при гибридизации пшеницы, сахарной свеклы, сорго и других культур, а также в плодово-ягодном и овощном растениеводстве.
Но одним птицеводством применение данного эффекта, конечно же, не ограничивается. Явление гетерозиса с успехом применяется в мясном скотоводстве КРС, овцеводстве, верблюдоводстве и даже рыбоводстве.
Кроме того, благодаря исследованиям ученых было установлено и появление гетерозиса при межвидовом скрещивании. Помимо упомянутых выше мулов таким образом были выведены и другие известные породы.
Достижением казахских животноводов стала порода овец Архаромеринос, выведенная в 50-х годах прошлого столетия. Данный гибрид, полученный путем скрещивания горного барана Архара с овцами тонкорунной породы, превзошел все ожидания селекционеров по многим параметрам, таким как: плодовитость, крепкий иммунитет, выход мяса, качество и количество шерсти, и, как бонус, способность жить в горах.
Несмотря на все свои очевидные преимущества, данный эффект имеет и свои недостатки. И, конечно, главным из них, является непродолжительность действия гетерозиса.
Дело в том, что гедерозис наиболее заметно проявляется при скрещивании отдаленных по степени родства особей. При данном условии эффект сильно закрепляется у первого поколения.
Но, чем дальше, тем меньше проявляются признаки гетерозиса, и в итоге они исчезают совсем.
Аутбриндинг, несмотря на недостатки эффекта гетерозиса, остается эффективным методом повышения продуктивных показателей животных и растений.
