Слизистая оболочка
| Слизистая оболочка | |
| Микропрепарат средней части пищевода человека (среднее увеличение) | |
 |
a. Наружная фиброзная оболочка.
b. Продольные мышечные волокна.
c. Поперечные мышечные волокна.
d. Подслизистый слой.
e. Мышечная пластинка.
f. Слизистая оболочка с сосудами и частью лимфатического узла.
g. Многослойный неороговевающий эпителий.
h. Железы.
i. Протоки желёз.
m’. Поперечно-полостатая мышечная ткань (поперечный разрез).
Название произошло от слова слизь (лат. mucus ): большинство слизистых оболочек покрыты слоем слизи, выделяемой секреторными клетками эпителия (обычно — бокаловидными клетками).
Строение
Слизистая оболочка (лат. tunica mucosa ), выстилает органы изнутри, влажная, покрыта слизью, в зависимости от кровенаполнения сосудов имеет цвета, от ярко-красного, до бледно-розового. В слизистой оболочке располагаются как одноклеточные железы (бокаловидные клетки), так и собственно железы. Слизистая оболочка состоит из трех слоев:
Подслизистая основа или подслизистый слой, (лат. tela submucosa ). Подслизистый слой — слой соединительной ткани соединяющий слизистую и мышечную оболочки, позволяет слизистой оболочке смещаться относительно мышечной и образовывать складки. Содержит сплетение Мейснера, сложные железы (в пределах пищевода, двенадцатиперстной кишки), а также более крупные, чем в собственно слизистой пластинке фолликулы и их агрегаты.
Cерозная оболочка (лат. tunica serosa ) или адвентиция (лат. adventitia ). Адвентиция представляет собой наружную соединительнотканную оболочку полых органов человека, не покрытую мезотелием. Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани. С подлежащей тканью соединяется с помощью подсерозной клетчатки (лат. tela subserosa ), а снаружи покрыта однослойным плоским эпителием (мезотелием). Серозная оболочка гладкая и влажная (придает «зеркальный блеск» органам) и за счет этого уменьшает трение между органами. Стенки грудной, брюшной и тазовой полостей, выстланы особыми серозными оболочками — плевра, перикард, брюшина.
Слизистая оболочка кишечника
А самое главное не нужно заботиться о еде, так как организм-хозяин взял эту заботу на себя. Не удивительно, что разнообразные микробы пытались заселиться в кишечник: часть из них вместе с нами создала взаимовыгодные отношения, другая научилась извлекать выгоду для себя не вредя нам, третья группа стала по отношению к нам враждебной. Эта история совместного развития и приспособления друг к другу стара почти как мир, а слизистая в том виде, как она есть сейчас в нашем теле, эволюционировала в очень тонко настроенный механизм общения с микробами.
Кожный покров тонкого кишечника, как основное место всасывания нутриентов, выглядит как множество ворсинок, каждая создана из сотен клеток эпителия, в свою очередь поверхность каждой клетки дополнительно покрыта выростами в виде трубочек, их называют микроворсинками.
Система слизистой невероятно хрупкая, ведь эпителий кишечника состоит всего из одного слоя клеток. Что бы защитить такой тонкий слой, клетки постоянно выделяют слизь, за счет множества разновидностей специальных белков-муцинов слизь может очень плотно прилегать к клеткам, создавая неподвижный слой, проницаемый только для нутриентов. Плотная слизь дополнительно покрыта менее густой и подвижной слизью, в этот слой могут проникать микробы.
Правильно функционирующая слизистая имеет целый химический арсенал для контроля состава микробов в своей подвижной части. Часть клеток слизистой умеет производить антимикробные пептиды, которые сверхточно действую только на патогенные микроорганизмы. Сами муцины соединяются между собой с помощь молекул сахара в плотную сетью, эти сахарные остатки отталкивают патогенные микробы и одновременно могут питать положительную флору.
И наконец, в слизи содержится большое число молекул иммунной системы, иммуноглобулинов IgA: эти молекулы способны очень специфично приклеиваться к определенным видам бактерий, не давая им возможности прикрепляться, делиться и питаться. За то, какие именно бактерии нужно обезвредить и обездвижить, отвечает иммунная система. Сразу под тонким слоем кишечного эпителия содержатся все разновидности иммунных клеток нашего организма, образующие кишечно-ассоциированную лимфоидную ткань, основу локального кишечного иммунитета.
За миллионы лет симбиоза наша иммунная система обучилась отличать полезных бактерий от вредных, а так же по сигнальным молекулам понимать, что в кишечнике что-то происходит не так.
Сигналы опасности иммунная система передает как команду к воспалению, создавая ПРОвоспалительные иммунные молекулы (цитокины). Как только опасность, по мнению иммунной системы, проходит, она начинает создавать ПРОТИВОвоспалительные цитокины.
Общее состояние является суммой всех ПРО- и ПРОТИВО- воспалительных цитокинов производимых под слоем слизистой. Если организм сложно перевести в состояние воспаления, такой иммунитет мы называем устойчивым или толерантным, а если воспаление включить легко, то это чувствительный или реактивный иммунитет. Если слизистая нарушена или страдает, то любой внешний фактор (например, простой грипп) может стать спусковым крючком к длительному и хроническому воспалительному процессу.
Внутренняя среда кишечника сама по себе агрессивна и при недостатке слизи начинает повреждать клетки эпителия, а микробы кишечника получают возможность в больших количествах проникать под слизистую. Для иммунной системы такие события — очень тревожный сигнал. Сначала она пытается решить задачу локально: вырабатывает все больше провоспалительных клеток, что бы бороться с микробами.
Но локально проблема не решается, так как вызвана питанием, а не самими микробами, в итоге на слизистой возникает все больше очагов воспаления.
Со временем локальная проблема переходит в системную, теперь уже по всему телу циркулируют провоспалительные клетки, и весь организм переключается в режим воспаления. Иммунная система не может даже представить, что проблема не в инфекции, а в том, что мы сами себя лишаем необходимых элементов питания. Так возникает хроническое воспаление.
Нарушение слизистой происходит постепенно, и увеличение проницаемости называемое в литературе «leaky gut syndrom» или «синдромом дырявого кишечника», связано с нарушением кишечного эпителия.
Из-за отсутствия защитной слизи и активных воспалительных процессов, клетки все хуже прикрепляются друг к другу. Если раньше под слизистую нутриенты попадали только после того, как они всасывались клетками слизистой, то теперь более крупные молекулы еды могут проходить между клетками, отсюда и название «дырявый».
Иммунная система воспринимает крупные белки из нашей непереваренной еды как угрозу и начинает создавать антитела против еды, именно так возникают пищевые аллергии.
От до 10 до 20 процентов взрослого населения имеют одну или более пищевых аллергий: каждое попадание потенциального аллергена будет приводить к переключению организма в режим системного воспаления, в итоге можно наблюдать реакции на кожи или отек дыхательных путей. При работе с такими пациентами важно не только исключение самого аллергена, но внимание к исходной причине аллергии, нарушению слизистой. После починки слизистой и микробиома можно постепенно возвращать продукты в рацион.
Для восстановления слизистой используются пробиотики, пребиотики и метабиотики, об их роли мы поговорим отдельно.
Lamina Propria: определение, функции и структура
Lamina Propria Definition
Собственная пластинка является одним из трех слоев, которые составляют слизистую оболочку, или слизистая оболочка, Собственная пластинка – большой слой соединительной ткани. ткань который отделяет самый внутренний слой эпителиальных клеток от слоя гладкой мышечная ткань называется слизистой оболочки muscularis. Это можно увидеть на изображении ниже тонкая кишка, Собственная пластинка помечена слева внизу.
Слизистые оболочки выстилают различные органы и полости тела, которые имеют доступ наружу, такие как легкие, кишечник и желудок, Есть также слизистые оболочки носа, рта и языка. Собственная пластинка выполняет несколько функций в этих мембранах, от удержания эпителиальные клетки вместе, чтобы позволить прохождение кровь сосуды и питательные вещества. Собственная пластинка также служит важным физическим барьером, который препятствует доступу нежелательных материалов и организмов к телу.
Lamina Propria Structure
Собственная пластинка различается по химическому составу от животного к животному и от орган орган. В целом, lamina propria представляет собой сложную сеть внеклеточных белков и структурных молекул. Эти молекулы включают коллаген, стандартный животный структурный белок, а также ламинины, перлекан и энтактин. Эти молекулы образуют сложные листы, которые могут быть наслоены для формирования толстой собственной пластинки.
Каждый орган имеет определенное назначение и, следовательно, различную конфигурацию слизистой оболочки, которая покрывает орган. Например, слой слизистой оболочки легких отвечает за диффузию большого количества газов в кровеносные сосуды и из них. Следовательно, собственная пластинка легких располагается вокруг этих сосудов и между ними, обеспечивая максимальную площадь поверхности. В кишечнике меньше необходим газообмен. Вместо этого пластинчатая оболочка модифицирована для прохождения большого количества протоков, которые соединяются с печень, поджелудочной железы и слюнные железы, Эти воздуховоды позволяют проходить материалам, необходимым для пищеварения.
Lamina Propria Function
Собственная пластинка имеет несколько функций. Первое и самое основное – это соединить самое внутреннее эпителиальные клетки органов с гладкая мышца слой, который определяет слизистую оболочку. Молекулы внутри собственной пластинки действуют как цепочки и крючки для фиксации клеток и мембраны на месте. Затем, когда мышечный слой слизистой оболочки сокращается, собственная пластинчатая пластинка функционирует, передавая эту силу эпителиальным клеткам. Таким образом, организм может заставить слизистые оболочки изменить свою форму и может вызвать сдавливание или расслабление сосудов и желудочно-кишечного тракта.
Помимо этих очевидных физических функций, собственная пластинка имеет важную иммунную функцию. Поскольку слой создается сложным расположением структурных молекул, очень мало места для бактерии, вирусы и общий мусор, чтобы проникнуть в клетки или кровоток. Кроме того, иммунные клетки могут перемещаться в собственной пластинке слизистой оболочки, выискивая и уничтожая вторгающиеся патогены. Поскольку количество слизистой оболочки в организме человека почти в 200 раз больше, чем количество кожа Собственная пластинка – самый большой защитный барьер организма.
викторина
1. Что из перечисленного НЕ является элементом слизистой оболочки?A. Lamina PropriaB. Клетки кровиC. Эпителий
Ответ на вопрос № 1
В верно. Клетки крови, хотя иногда они проходят через сосуды, которые проходят через собственную пластинку, сами по себе не являются частью слизистой оболочки. Клетки крови никогда не покидают сосуды, которые они занимают, а просто служат для транспортировки газов.
2. Что из нижеперечисленного лучше всего описывает функцию собственной пластинки?A. Обеспечивает поддержку эпителия и обеспечивает физический барьер против патогеновB. Держит мышцы вместеC. Помогает сокращать мышцы и сосуды
Ответ на вопрос № 2
верно. Собственная пластинка в основном опорная конструкция, которая также предотвращает размножение бактерий и другие инородные тела из ввода организм, Хотя он реагирует на мускул контракты, сам слой не участвует в процессе заключения контрактов.
3. Слизистые оболочки в горле относительно гладкие, а слизистые в кишечнике неровные. Собственная пластинка в кишечнике имеет множество складок, которые создают шероховатую поверхность. Почему две мембраны разные?A. Горло должно быть гладким, чтобы глотатьB. Кишка грубая, чтобы размолоть питательные веществаC. Горло не впитывает питательные вещества, а кишечник –
Ответ на вопрос № 3
С верно. Больше складок дает эпителию большую площадь поверхности, что позволяет ему быстрее разрушать больше пищи. Горло является просто проходом между ртом и желудком и не впитывает много питательных веществ. После того, как желудок расщепил пищу, он проходит через множество складок кишечника, где питательные вещества полностью извлекаются.
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА
Слизистая оболочка [tunica mucosa (PNA, BNA)] — внутренняя оболочка полых органов, сообщающихся с внешней средой (органы дыхания, мочевая, половая и пищеварительная системы).
Слизистая оболочка различных органов состоит из эпителия (epithelium), собственной пластинки (lamina propria) и мышечной пластинки (lamina muscularis), к-рая прилежит к подслизистой основе (tela submucosa), отделяющей С. о. от других слоев стенки органа (напр., от мышечной оболочки). На рисунке показано схематическое строение С. о. Поверхность слизистой оболочки всегда покрыта слизью (mucus).
Слизистые оболочки различных позвоночных обладают рядом структурных и гистохимических особенностей. Так, у амфибий и рептилий С. о. пищевода выстлана многорядным мерцательным эпителием, а у млекопитающих (включая человека) — многослойным плоским. Имеются различия (в зависимости от типа питания) в гистохимической характеристике эпителия С. о. желудка млекопитающих. Так, у плотоядных в его состав входят нейтральные гликопротеиды, сиалогликопротеиды, сульфогликопротеиды, а у растительных — только нейтральные гликопротеиды.
Тканевые компоненты С. о. происходят из различных эмбриональных зачатков. Эпителий развивается из всех трех зародышевых листков (см.): многослойный плоский неороговевающий эпителий С. о. полости рта, заднепроходного отдела прямой кишки, влагалища и шейки матки — из эктодермального зародышевого листка; однослойный эпителий С. о. желудка, кишечника, желчного пузыря — из энтодермального; однослойный эпителий С. о. половых путей — из мезодермального; кровеносные и лимф, сосуды, собственная и мышечная пластинки С. о.— из мезенхимы.
Эпителий С. о. защищает организм от проникновения вредных веществ извне и обеспечивает обмен веществ организма с окружающей средой. Строение эпителия различных органов варьирует в зависимости от функциональной специфики С. о. Слизистая оболочка, выполняющая функцию защиты стенки органа от грубых, травмирующих компонентов, покрыта неороговевающим многослойным плоским эпителием (полость рта, глотка, пищевод, заднепроходный отдел прямой кишки); слизистая оболочка, обеспечивающая транспорт веществ из окружающей среды в организм или их выведение,— однослойным (желудок, кишечник).
Собственная пластинка С. о. расположена непосредственно под эпителием и состоит в основном из рыхлой волокнистой соединительной ткани (см.). В участках, подвергающихся грубым механическим воздействиям (десна, твердое небо, надгортанник), она содержит мощные переплетающиеся пучки коллагеновых волокон. В собственной пластинке слизистой оболочки обильно развита ретикулярная ткань (см.), в к-рой локализуются одиночные, а в слизистой оболочке подвздошной кишки — групповые, или обобщенные, лимф, фолликулы (пейеровы бляшки), а также лимфоциты. Лимфоцитам принадлежит главная роль в защите организма от бактерий, вирусов и других антигенных факторов, проникающих в организм через покрывающий С. о. эпителий. Показано, что в ответ на антигенный стимул лимфоциты превращаются в плазматические клетки (см.), вырабатывающие иммуноглобулин А (см. Иммуноглобулины), названный секреторным (SIg А), т. к. он активно транспортируется на поверхность эпителия его секреторными клетками.
Мышечная пластинка С. о. образована гладкой неисчерченной мышечной тканью (см.). В отличие от эпителия и собственной пластинки мышечная пластинка хорошо выражена лишь в С. о. органов пищеварительной системы (см.) и бронхов (см.).
В других органах она или отсутствует, или представлена отдельными пучками гладких миоцитов.
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивающей возможность смещения С. о. и образования складок.
Слизистая оболочка имеет собственный железистый аппарат. Наиболее распространены одноклеточные слизистые железы (см.), локализованные в самом эпителии (эндотелиальные). Обычно они располагаются мозаично, перемежаясь с другими эпителиоцитами (бокаловидные клетки, эндокриноциты), реже группами (панетовские клетки кишечника) или в виде железистых полей (в эпителии желудка и матки). Слизистые железы собственной пластинки многоклеточные (простые, трубчатые, реже разветвленные).
Подавляющее большинство желез С. о. относятся к экзокринным (см. Слизистые железы) и вырабатывают слизистый (реже белковый) секрет. Выделяясь на поверхность эпителия, слизь увлажняет его, защищает от повреждения, а в нек-рых органах адсорбирует инородные частицы, способствуя их удалению. Более специфическими функциями обладают эндокриноциты, панетовские клетки кишечника, трубчатые железы желудка. Эндокриноциты обнаружены в эпителии почти всех С. о., где они образуют местный эндокринный аппарат. В составе эпителия С. о. обонятельной области полости носа находятся клетки, специализированные на восприятии запахов, а в эпителии сосочков языка — вкусовые луковицы, осуществляющие рецепцию вкусовых агентов. Помимо собственных одноклеточных желез, на поверхности С. о. полости рта, пищевода, двенадцатиперстной кишки, трахеи и бронхов открываются выводные протоки более крупных желез, расположенных в подслизпстой основе, а также крупных желез, являющихся самостоятельными органами, таких как слюнные железы (см.), печень (см.), поджелудочная железа (см.).
Рельеф Слизистой оболочки определяется ее морфофункциональными свойствами. Так, поверхность С. о. может быть гладкой (губы, щеки, трахея), образовывать выпячивания (ворсинки кишечника, сосочки языка) или впячивания (ямки и крипты в желудке, кишечнике, матке), складки (желудок, кишечник, желчный пузырь, мочеточник).
С. о. богато васкуляризирована за счет собственных сосудистых сплетений, строение к-рых в разных органах различно, напр. в верхних дыхательных путях терминальные участки сосудистых сплетений резко расширены, т. к., помимо участия в метаболизме, согревают вдыхаемый воздух. Лимф, сосуды наиболее развиты в слизистой оболочке кишечника.
Нервный аппарат С. о. образован нервными волокнами экстра- и интраорганного происхождения. Причем первые представлены дендрита-ми нейронов спинномозговых и чувствительных узлов черепно-мозговых (черепных, Т.) нервов или же нейритами нейронов симпатических узлов, а вторые — отростками нейронов интрамуральных нервных узлов подслизистого и в меньшей мере мышечно-кишечного сплетений.
Возрастным изменениям подвержены все тканевые элементы С. о., но в первую очередь соединительная ткань, в к-рой с возрастом увеличивается количество волокнистых структур (склерозирование), появляются жировые клетки, уменьшается количество кровеносных п лимф, сосудов, а также нервных волокон на единицу площади, снижаются регенераторные возможности эпителия.
Тканевые элементы Слизистой оболочки обладают высокой регенераторной способностью, особенно эпителий тонкой кишки, к-рый у человека полностью сменяется в течение 5 — 6 суток.
Патология Слизистой оболочки описана в статьях об органах (напр., Глотка; Желудок, Кишечник; Матка; Мочевой пузырь; Рот, ротовая полость; Прямая кишка и др.), а также в отдельных статьях (напр., Бронхит, Гастрит, Дуоденит, Колит и Др.).
Профессионалам
Слизистая оболочка рта
Строение слизистой оболочки рта. Преддверие и собственно полость рта выстланы слизистой оболочкой.
Слизистая оболочка рта (tunica mucosa oris) состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы.
Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинаково в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях HI- ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что ороговение эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают малые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.
Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную реакцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферическими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает язы-коглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.
Строение слизистой оболочки в различных отделах рта
Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мелких слюнных желе.ч. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта — многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов — возникновению диастемы.
Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких
сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра-пования принимают за патологические. На слизистой оболочке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.
Десны. Анатомически различают три участка десны: / маргинальную, или краевую, альвеолярную, или прикрепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует Подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.
Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток Подслизистая основа отсутствует И слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем — слизистые железы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней челюсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В передней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3—4 складки.
Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.
Слизистая оболочка языка состоит из многослойного плоского неороговевающего или частично ороговевающего (нитевидные сосочки) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Нижняя поверхность гладкая, покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Благодаря наличию подслизистой основы она подвижна. На спинке языка слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней трети языка имеется скопление лимфоидной ткани в виде больших или малых фолликулов. Лимфоидная ткань розового цвета, хотя может иметь и синеватый оттенок. Это лимфоэпителиальное образование носит название язычной миндалины. В заднем отделе языка в подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы, которые по характеру секрета делят на серозные, слизистые и смешанные.
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснабжение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).
Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди желобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо-иые почки (луковицы).
Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный отток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.
С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблюдается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эластические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целостности базальной мембраны, следствием чего может быть прорастание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.
