какой отдел мозга отвечает за рефлекторную регуляцию секреции слюнных желез
Какой отдел мозга отвечает за рефлекторную регуляцию секреции слюнных желез
Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).
Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные — от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.
Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II—VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические — трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны.
Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга. При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.
Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.
Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер — активируют преганглионарные симпатические нейроны II—V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.
Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).
Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение, так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики — блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.
Какой отдел мозга отвечает за рефлекторную регуляцию секреции слюнных желез
Жевание и формирование пищевого комка
Жевание – это сложный рефлекторный акт, обеспечивающий механическую обработку пищи, ее измельчение, смачивание слюной, частичную химическую обработку, а также апробацию вкусовых качеств пищи и формирование пищевого комка. Жевание является двигательным, моторным актом ротового пищеварения, обеспечивается движениями нижней челюсти относительно верхней в горизонтальной и вертикальной плоскостях при участии жевательных мышц. Различают основные и вспомогательные жевательные мышцы; к числу основных относятся жевательная мышца, поднимающая нижнюю челюсть, височная, латеральная и медиальная крыловидные мышцы. При сокращении основных жевательных мышц возникает подъем нижней челюсти и ее движения в горизонтальной плоскости. Вспомогательные жевательные мышцы: подбородочно-подъязычная, челюстно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы – опускают нижнюю челюсть [1, 3, 4, 5, 6, 7].
В процессе жевания важная роль отводится мимической мускулатуре и мышцам языка. Мышцы языка расположены в поперечном, вертикальном и продольном направлениях, переплетаются между собой. Язык является «диспетчером» формирования пищевого комка, с помощью языка происходит равномерное распределение пищи на зубные ряды. Язык извлекает пищу из преддверия полости рта, помогает ее перемешиванию со слюной и пропитыванию [2, 5, 7].
Мимическая мускулатура губ и щек участвует в захвате пищи, плотном замыкании полости рта и удержании в ней пищи. Особенно важную роль эти мышцы играют при приеме жидкой пищи и при сосании.
Акт жевания осуществляется в три фазы:
1. Нижняя челюсть опускается и движется в сторону. При этом пища за счет щечных мышц и языка попадает между зубными рядами.
2. Нижняя челюсть поднимается – и пища начинает раздавливаться за счет соприкосновения бугров моляров и премоляров – антагонистах верхней и нижней челюсти.
3. Горизонтальные движения нижней челюсти – при этом пища растирается, перемалывается, зубные ряды вновь смыкаются. После этого жевательный цикл повторяется.
В ходе акта жевания пища измельчается, пропитывается, слюной, склеивается муцином в пищевой комок, который продвигается к корню языка, попадает в образовавшийся там желобок и готовится к проглатыванию. Пищевой комок формируется в пределах 5–15 сек, однако скорость его формирования определяется не только механическими качествами пищи, но и состоянием жевательного аппарата, в частности зубов [1, 2, 5, 7].
Регуляция акта жевания
Регуляция акта жевания осуществляется рефлекторно на основе произвольных и непроизвольных механизмов. Безусловно-рефлекторная регуляция жевания осуществляется при поступлении пищи в полость рта, когда раздражаются различные рецепторы слизистой оболочки – тактильные, температурные, вкусовые, болевые. Импульсы от указанных рецепторов идут по чувствительным волокнам язычного нерва (третья ветвь V пары черепно-мозговых нервов), большого и малого нёбных нервов (вторая ветвь V пары), по барабанной струне (ветвь VII пары) и верхнегортанному нерву (ветвь X пары), языкоглоточному нерву в продолговатой мозг в комплексный пищевой центр, центр акта жевания. Возбуждение от центра идет по эфферентным волокнам V, VII, XII пар черепно-мозговых нервов к собственно жевательным мимическим мышцам. Этот механизм обеспечивает непроизвольное сокращение жевательных мышц. Произвольная регуляция акта жевания осуществляется при участии коры головного мозга и других структур: от чувствительных ядер ствола мозга афферентные пути поступают в специфические ядра таламуса, а оттуда в мозговой отдел вкусового анализатора. Здесь происходят анализ и синтез афферентных сигналов. Помимо специфического пути информация поступает в кору головного мозга по неспецифическим путям: на уровне ствола мозга и зрительных бугров от афферентных путей отходят коллатерали к ретикулярной формации, откуда импульсы идут в двух направлениях – по восходящим неспецифическим путям в кору головного мозга, а по нисходящим путям в составе эфферентных волокон V, VII, XII пар черепно-мозговых нервов, которые иннервируют жевательные и мимические мышцы [3, 4, 5, 7].
В коре головного мозга также идет переключение с чувствительных нейронов на двигательные, от них в составе нисходящих пирамидных путей импульсы идут к двигательным ядрам ствола мозга. Таким образом, за счет коры головного мозга происходит регуляция произвольных сокращений жевательных мышц, а также формируется представление о съедобности пищи [4,7].
Таким образом, жевание – это сложный процесс, обеспечиваемый координацией условных и безусловных рефлексов. Акт жевания определяет качество механической и химической обработки пищи, время пребывания пищи в полости рта, а также обеспечивает рефлекторную стимуляцию моторной и секреторной функции других отделов пищеварительного тракта. Чем полноценнее акт жевания, тем обильнее и качественнее секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы в период сложнорефлекторной фазы секреции. Пока жевание сохранено, поддерживается и кислотность желудочного сока на оптимальных цифрах. При полном отсутствии жевания кислотность желудочного сока заметно снижается.
Регуляция акта глотания
Глотание – это сложнорефлекторный акт, при помощи которого пищевой комок переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания включает в себя три основных фазы:
1. Ротовая, или произвольная.
2. Глоточная, быстрая, непроизвольная.
3. Пищеводная, медленная, непроизвольная.
Ротовая фаза глотания характеризуется тем, что из пищевой пережеванной массы формируется пищевой комок объемом 5-15 см3. Движениями языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка за передние дужки глоточного кольца. С этого момента глотание становится непроизвольным.
Глоточная фаза возникает тогда, когда пищевой комок раздражает рецепторы слизистой оболочки мягкого неба, основания языка или задней стенки глотки. К центру глотания комплексного пищевого центра продолговатого мозга возбуждение поступает по чувствительным волокнам IX пары черепно-мозговых нервов (языкоглоточному). Отсюда импульсы распространяются по эфферентным волокнам в составе V, IX, X, XII пар нервов к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. За счет сокращения этих мышц закрывается вход в полость носа со стороны глотки мягким небом. Одновременно смещается подъязычная кость, приподнимается гортань и закрывается вход в гортань надгортанником, что предотвращает попадание пищи в дыхательные пути. Одновременно расслабляется верхний пищеводный сфинктер и пищевой комок перемещается в пищевод. Обратному перемещению пищи в полость рта препятствует поднявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. В это же время открывается верхний сфинктер пищевода, образованный его верхним отделом и перстнеглоточной мышцей, и пищевой комок поступает в краниальную часть пищевода. С этого момента начинается пищеводная фаза глотания [3, 4, 5, 7].
Пищеводная фаза. Слизистая пищевода является мощной рефлексогенной зоной. Раздражение ее рецепторов, в основном механорецепторов, ведет к рефлекторному сокращению мышц пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые вышележащие мышцы и расслабляются нижележащие. Такие перистальтические сокращения называются сокращениями типа диастальзиса и способствуют перемещению пищевого комка в сторону желудка. Скорость распространения волны составляет 2-5 см/сек. Помимо сокращения мышц пищевода перемещению комка способствует также перепад давления между глоткой и пищеводом, тонус мышц пищевода, сила тяжести пищевого комка.
Центр глотания комплексного пищеварительного центра продолговатого мозга через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого мозга, в частности с центром дыхания и ядрами блуждающих нервов. В момент возбуждения центра глотания деятельность дыхательного центра затормаживается, что обеспечивает задержку дыхания в момент глотания. Одновременно снижается тонус ядер блуждающих нервов, уменьшается его влияние на сердце, частота сердечных сокращений увеличивается [2, 5, 7].
Какой отдел мозга отвечает за рефлекторную регуляцию секреции слюнных желез
Основными актами ротового пищеварения являются сосание, жевание и глотание, являющиеся двигательными или моторными актами, а также слюноотделение – секреторный акт.
Ротовая полость играет исключительно важную роль в обеспечении начальных этапов пищеварения, а также последующих этапов – желудочного и кишечного.
Пища находится в ротовой полости около 16–18 сек, за это время она механически измельчается, перетирается, смачивается слюной и трансформируется в пищевой комок-болюс. В ротовой полости осуществляется анализ и апробация вкусовых качеств пищи, начинается ее химическая обработка за счет различных ферментов, в частности амилолитических [1, 2, 3, 6, 7, 8].
В процессе ротового пищеварения раздражаются многочисленные рецепторы ротовой полости, что обеспечивает рефлекторную стимуляцию деятельности слюнных желез, пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки, а также моторной и эвакуаторной деятельности желудочно-кишечного тракта. В ротовой полости начинается частично процесс всасывания воды, некоторых лекарственных препаратов [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Акт сосания – двигательный акт, соответствующий у новорожденных детей и детей грудного возраста акту жевания. У новорожденного он осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Аппарат сосания обеспечивают поперечные складки губ, десны, жировые комочки или подушечки Биша в толще щек и языка. При раздражении тактильных, температурных, вкусовых рецепторов слизистой возникает поток афферентной импульсации, распространяющейся по чувствительным волокнам V пары черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в комплексный пищеварительный центр, в центр акта сосания. Оттуда импульсация распространяется по эфферентным волокнам в состав V, VII, XII пары черепно-мозговых к аппарату сосания, обеспечивая безусловно-рефлекторное сокращение мышц рта и языка. Язык выполняет функцию поршня в насосе. За счет сокращений его мышц он оттягивается вниз и назад, одновременно опускается нижняя челюсть, в связи с чем создается разрежение в ротовой полости в пределах 100–150 мм рт. ст. Снижение давления в ротовой полости ниже атмосферного обеспечивает присасывающее действие в момент акта сосания, способствует поступлению молока в ротовую полость. Акту сосания способствует также отрицательное внутригрудное давление, которое передается в ротовую полость по тонким стенкам пищевода. Через 7–10 дней после рождения вырабатываются первые условные рефлексы, в том числе и рефлекс сосания [1, 2, 3, 6, 7, 8].
У человека имеется три пары больших слюнных желез; околоушные, подъязычные и подчелюстные и большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке рта, губ, щек. Выводные протоки околоушных желез открываются на уровне верхних вторых моляров в области небольшого бугорка, а выводные протоки двух других пар открываются на дне полости рта, позади нижних вторых резцов по обе стороны от уздечки языка. Значение слюнных желез неодинаково: мелкие железы постоянно выделяют секрет, который увлажняет слизистую и предохраняет ее от высыхания, а крупные железы выделяют свой секрет периодически и принимают участие в процессе пищеварения. Следует отметить, что слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы.
Экзокринная функция связана с образованием слюны, а эндокринная с выработкой гормоноподобных веществ, таких как:
а) паротин, обеспечивающий регуляцию фосфорно-кальциевого обмена в костной ткани и ткани зуба;
б) эритропоэтин, регулирующий процессы эритропоэза в костном мозге;
в) фактор роста и регенерации эпителия слизистой полости рта, пищевода, желудка;
г) фактор регенерации симпатических нервов;
д) инсулиноподобное вещество и др. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток, которые неравномерно распределены в составе желез [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
В связи с функциональными особенностями можно выделить три группы желез:
1. Слизистые, или мукоидные, в составе секрета которых содержится много слизи или вязкого мукоидного секрета. К этой группе относятся мелкие железы корня языка, твердого и мягкого нёба.
2. Белковые железы – в их составе преобладают серозные клетки, а слюна содержит в значительном количестве белки-ферменты. К числу этих желез относится околоушная железа, мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Околоушные железы продуцируют жидкую слюну, содержащую большое количество хлоридов натрия, кальция, ферменты амилазу, каталазу, кислую фосфатазу.
3. Смешанные железы. В составе их секрета есть муцин, вода, соли, белок. К числу этих желез относятся подъязычная, подчелюстная слюнные железы,’ мелкие железы губ и кончика языка.
Подъязычная слюнная железа продуцирует слюну, богатую муцином вязкой консистенции, обладающую щелочной реакцией и высокой активностью кислой и щелочной фосфатазы.
Поднижнечелюстная слюнная железа выделяет секрет, содержащий большое количество муцина, амилазы, хлоридов натрия, кальция, фосфатов кальция и магния, незначительное количество роданистого калия.
Ротовая жидкость, чистая и смешанная слюна
Слюна – это смесь секретов трех пар больших и множества мелких слюнных желез. Такую слюну можно рассматривать как смешанную слюну.
Чистая слюна – это слюна, которая получена непосредственно из выводного протока слюнной железы и не успела выделиться в ротовую полость, где быстро смешивается и превращается в ротовую жидкость.
Ротовая жидкость образуется за счет примешивания к слюне клеток слущенного эпителия, частиц пищи, микроорганизмов полости рта, слюнных телец (нейтрофильных лейкоцитов, мигрирующих из кровеносных сосудов в полость рта), слизи, зубного налета. Ротовая жидкость имеет вязкую консистенцию, непрозрачна, состав ротовой жидкости может изменяться в зависимости от состояния ротовой полости, качества пищи, факторов внешней среды [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Состав, свойства и функции слюны
Слюна – пищеварительный сок. В течение суток образуется у взрослого человека от 0,5 до 2,0 л слюны, которая имеет вид вязкой опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой за счет наличия в ней клеточных элементов; pH смешанной слюны составляет от 5,8 до 8,0.
Смешанная слюна содержит около 99,5 % воды и соответственно около 0,5–0,6 % сухого вещества, включающего органические и неорганические компоненты [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Неорганические вещества слюны – ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, кальция, хлора, фтора, а также фосфаты, хлориды, сульфаты, бикарбонаты.
Органические вещества слюны:
а) гликопротеиды, трансферрин, церулоплазмин, альбумины, глобулины, свободные аминокислоты, иммуноглобулины;
б) небелковые азотсодержащие соединения – мочевина, аммиак, креатин;
в) вещества с бактерицидным действием – лизоцим, обладающий также и противокариесным эффектом, а также способностью стимулировать регенераторные процессы;
г) в смешанной слюне содержатся до 3 мг % свободных моносахаридов, а также продукты их превращений – лактат, пируват, цитрат;
д) вещества мукоидной природы, в частности муцин. Муцин – важнейший органический компонент слюны, обеспечивает вязкость слюны, способствует склеиванию частичек пищи и формированию пищевого комка, подготовляет его к проглатыванию;
е) гормоны: кортизон; кортизол, эстрогены, тестостерон, саливопаротин, урогастрон, инсулиноподобное вещество, глюкагон, тонин и др.
ё) в смешанной слюне в небольших количествах присутствуют холестерин и его эфиры, жирные кислоты глицерофосфолипиды;
ж) витамины: витамин С, никотиновая, пантотеновая, фолиевая кислота, тиамин, рибофлавин, пиридоксин;
Слюна – активный пищеварительный сок, в ней содержится около 50 различных ферментов, относящихся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. Оптимум действия ферментов слюны – слабощелочная среда. Основным ферментом слюны является альфа-амилаза, гидролитический фермент, обеспечивающий расщепление гликозидных связей в молекуле крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза слюны расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров. Кроме амилолитических ферментов в слюне обнаружены протеолитические, напоминающие по субстратной специфике трипсин: саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза. Оптимум действия саливаина при pH 9,2–9,9., а для гландулаина оптимальна кислая среда. Протеолитические ферменты слюны, попадая в системный кровоток, оказывают депрессорное действие. Важными ферментами слюны являются кислая и щелочная рибонуклеазы, трансаминазы, пероксидаза, обеспечивающие деградацию нуклеиновых кислот вирусов и соответственно противовирусную защиту слизистой оболочки полости рта, а также альдолаза, малат- и лактатдегидрогеназа. Источниками ферментов слюны могут быть лейкоциты, микробы, эпителий [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Слюна содержит комплекс веществ, регулирующих процессы местного гемостаза в полости рта, в частности прокоагулянтные и антикоагулянтные факторы, а также компоненты системы фибринолиза. Так, слюна содержит тромбопластин, антигепариновый фактор, а также факторы, идентичные V, VIII, X плазменным факторам свертывания крови. Естественными антикоагулянтами слюны являются антитромбопластины и антитромбины. Кроме того, в слюне содержатся плазминоген, проактиватор и активатор плазминогена, антиплазмин – соединение, стабилизирующее фибрин, идентичное XIII плазменному фактору [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Кровотечение в ротовой полости быстро прекращается на фоне сбалансированного в условиях нормы содержания факторов прокоагулянтной, антикоагулянтной и фибринолитической систем. Факторы системы фибринолиза, содержащиеся в слюне, обладают и выраженным стимулирующим воздействием на процессы физиологической и патологической репарации слизистой рта [5, 7, 8].
Все многообразие функций слюны можно представить в виде трех основных: пищеварительной, защитной и трофической [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Пищеварительная функция слюны
1. За счет ферментов амилазы и мальтазы слюна обеспечивает химическую обработку пищи, в частности расщепление углеводов до ди- и моносахаров.
2. Слюна смачивает, увлажняет пищу и связывает ее отдельные частицы за счет муцина, т.е. принимает участие в формировании пищевого комка.
3. В слюне происходит растворение солей, сахаров и других компонентов пищи; в растворенном виде указанные соединения воздействуют на вкусовые рецепторы, и таким образом слюна принимает участие в формировании вкусовых ощущений.
4. Слюна необходима для осуществления физиологического акта – глотания. За счет наличия муцина пищевой комок становится более скользким и подвижным.
5. Слюна способствует рефлекторной секреции желудочного и других пищеварительных соков.
Защитная функция слюны проявляется в следующем:
1. Слюна постоянно увлажняет слизистую оболочку рта, предохраняет ее от высыхания, защищает зубы от воздействия физических и химических факторов.
2. Слюна способствует самоочищению полости рта и зубов, отмыванию налета.
3. Слюна обеспечивает регуляцию температуры полости рта и соответственно принимаемой пищи.
4. При попадании в ротовую полость кислых или отвергаемых веществ образуется большое количество жидкой слюны с высоким содержанием белка, обеспечивающей нейтрализацию кислот, снижение концентрации токсических факторов.
5. Слюна обладает выраженными буферными свойствами, является амфотерным электролитом, регулирует pH полости рта, связывая как излишки кислот, так и оснований.
6. Слюна повышает неспецифическую резистентность полости рта к воздействию инфекционных патогенных факторов за счет наличия в ней лизоцима, миелопероксидазы, лактоферрина, катионных белков, нуклеаз и т. д.
7. Слюна участвует в противовирусной и противобактериальной защите полости рта за счет иммуноглобулинов классов G, А, М, интерферона, комплемента, а также нейтрофилов и моноцитов, мигрирующих в слюну.
8. Защитное действие слюны обеспечивается наличием в ней факторов свертывания крови. При повреждении слизистой оболочки и тканей полости рта происходит быстрая остановка кровотечения, а за счет факторов фибринолитической системы обеспечивается быстрое очищение слизистой от фибриновых налетов, создаются благоприятные условия для регенерации.
9. Постоянная (резидентная) микрофлора слюны и тканей ротовой полости препятствует размножению случайной транзиторной микрофлоры, попадающей в полость рта с пищей, водой.
10. Слюна, являясь основным источником кальция и фосфора для эмали зуба, влияет на формирование резистентности зуба к кариесу.
Трофическая функция слюны
Слюна и ротовая жидкость могут оказывать выраженное влияние на проницаемость эмали зуба практически для всех веществ, которые могут поступать в полость рта с пищевыми продуктами и водой. Различная проницаемость эмали для органических и неорганических веществ, содержащихся в слюне, обусловлена их биологической активностью, способностью связываться с элементами эмали. Слюна является основным источником кальция, фосфора, цинка, используемых для образования эмали и других компонентов зуба, причем интенсивность поступления кальция в эмаль зуба из слюны максимальна при pH 7,0–8,0, когда слюна перенасыщена кальцием. При подкислении слюны и снижении pH ниже 6,5 в ротовой жидкости падает содержание ионов кальция, что способствует его выходу из эмали [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Трофическая функция слюны обеспечивается также за счет наличия в ней различных ферментов и гормонов. Такие ферменты, как калликреин и саливаин, регулируют микроциркуляторное кровообращение в тканях слюнных желез и слизистой оболочке полости рта. Между тем избыточное содержание в слюне нуклеаз может приводить к снижению регенеративного потенциала тканей и развитию дистрофии [5, 7, 8].
Из слюнных желез выделен гормон паротин, способствующий обызвествлению зубов и скелета при одновременном снижении содержания кальция в крови.
В слюне содержатся также фосфопротеины, кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидрооксиапатиту, способствующий образованию зубного камня.
Экскреторная функция слюнных желез
В составе слюны могут выделяться некоторые конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин), лекарственные препараты, алкоголь, а также ионы металлов экзогенного происхождения, в частности ртути, свинца, висмута. Экскреторная функция слюнных желез заметно усиливается при почечной или печеночной недостаточности, эндокринопатиях, когда в организме человека начинают накапливаться различные токсические продукты эндогенной природы [5, 7, 8].
Кровоснабжение слюнных желез осуществляется от ветвей наружных сонных артерий, оттекает кровь в систему наружной и внутренней яремной вен. Особенностью кровеносной системы слюнных желез является наличие многочисленных анастамозов, по которым кровь из артерий и артериол попадает в венулы и вены, минуя капиллярное русло, что способствует перераспределению крови в железе. Лимфа оттекает в подподбородочные, поднижнечелюстные и глубокие шейные лимфатические узлы [5, 7].
Механизм слюноотделения. Слюноотделение является сложным рефлекторным актом, который осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Безусловно-рефлекторный механизм осуществляется при непосредственном раздражении различными веществами, в том числе и пищевыми тактильных, температурных, вкусовых, болевых рецепторов полости рта. Афферентная импульсация поступает по чувствительным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в центр слюноотделения. Центр слюноотделения представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами, являющимися соответственно ядрами лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов. От этих ядер распространяется эфферентная холинергическая импульсация по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Причем от верхнего слюноотделительного ядра возбуждение распространяется к подъязычной и подчелюстной железам по преганглионарным волокнам в составе барабанной струны (VII пара). Преганглионарные волокна заканчиваются в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях, расположенных в теле соответствующих желез. От нейронов этих ганглиев постганглионарные секреторные нервные волокна идут к секреторным клеткам и сосудам подчелюстной и подъязычной слюнных желез. От нижнего слюноотделительного ядра идут преганглионарные волокна в составе нерва Якобсона (ветвь IX пары) и прерываются в ушном ганглии. Отсюда импульсы идут по постганглионарным волокнам ушновисочного нерва к секреторным клеткам и сосудам околоушной железы [3, 5, 6, 7, 8].
Эфферентная симпатическая иннервация слюнных желез также является двухнейронной. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов II–VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном симпатическом узле, от нейронов которого отходят подстганглионарные симпатические волокна к слюнным железам [7, 8].
Влияние симпатических и парасимпатических эффекторных воздействий на секреторную функцию слюнных желез и их кровоснабжение неодинаково. При усилении парасимпатических нервных влияний на слюнные железы наблюдается обильное выделение жидкой слюны, содержащей много солей, мало органических соединений. Парасимпатические нервы являются для слюнных желез секреторными [3, 5, 6, 7, 8].
Усиление холинергических нервных влияний и процесса слюноотделения сочетается с расширением кровеносных сосудов слюнных желез и интенсификацией в них кровообращения. Эти эффекты обусловлены освобождением ацетилхолина с постганглионарных нервных окончаний, а также воздействием кининов [5, 7, 8, 9].
Усиление адренергических нервных влияний на слюнные железы сопровождается выделением небольшого количества вязкой густой слюны с большим содержанием муцина, органических соединений и малым количеством солей, поэтому симпатические нервы называют трофическими для слюнных желез. Ограничение слюноотделения при усилении адренергических нервных влияний сочетается с сужением кровеносных сосудов слюнных желез и уменьшением в них интенсивности кровотока.
В момент ротового пищеварения при так называемой «пищевой секреции» парасимпатические нервные влияния на слюнные железы выражены в большей степени, чем симпатические [5, 7, 8].
Условно-рефлекторный механизм слюноотделения. Формирование данного механизма имеет место при раздражении зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов под влиянием различных раздражителей: вида, запах пищи, разговоров о пище, звуков, связанных с приготовлением пищи, и т. д. При виде или запахе пищи раздражаются зрительные и обонятельные рецепторы, импульсы поступают в мозговые отделы этих сенсорных систем, а оттуда по принципу доминанты возбуждения за счет временных нервных связей поступают в корковое представительство комплексного пищевого центра, затем в продолговатый мозг в комплексный пищевой центр, в частности центр слюноотделения, и, наконец, по эфферентным секреторным волокнам к слюнным железам. У человека условнорефлекторная секреция слюны может начинаться также при воспоминании о вкусной пище [7, 8].
Помимо рефлекторной регуляции слюноотделения существуют и другие виды регуляции, в частности гуморальная регуляция.
Гуморальная регуляция слюноотделения. На секрецию слюны влияют многие гормоны и биологически активные соединения, в частности гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, поджелудочной, щитовидной железы, половых желез, а также гистамин, калликреины, кинины, изменения концентрации питательных веществ, СО2 в крови. Так, кровь, богатая питательными веществами, тормозит деятельность центра слюноотделения, наоборот, усиление слюноотделения отмечается при уменьшении в крови уровня питательных веществ [5, 7, 8].
При увеличении концентрации СО2 в крови в случае развития асфиксии происходит повышение возбудимости нейронов комплексного пищевого центра. Интенсивность слюноотделения может изменяться на фоне приема некоторых лекарственных препаратов, например, при использовании холиномиметиков (пилокарпина, физиостигмина) интенсивность слюноотделения возрастает, а при введении холинолитика – атропина возникает гипосаливация. Гуморальные факторы могут двояко влиять на интенсивность слюноотделения: непосредственно на центры головного мозга или действовать на периферический аппарат – синаптические структуры или секреторные клетки [4, 5, 7, 8].