какой отдел головного мозга млекопитающих имеет два полушария
Какой отдел головного мозга млекопитающих имеет два полушария
Подробное решение страница стр.70 по биологии для учащихся 9 класса, авторов Сапин М.Р., Сонин Н.И. 2014
1. Вспомните из курса зоологии, какие отделы головного мозга есть у всех позвоночных животных. Производными какого отдела являются большие полушария? У какой группы животных они впервые появляются?
Для всех позвоночных животных характерно наличие 5 отделов головного мозга: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, передний мозг.
Большие полушария являются производными переднего мозга и впервые появляются у земноводных, но у них они развиты слабо, кора полушарий практически отсутствует.
2. Опишите строение больших полушарий человека. Нарисуйте схематично срез больших полушарий, обозначив на рисунке серое вещество коры, серое вещество ядер, белое вещество, желудочки.
У человека передний мозг представлен двумя полушариями и мозолистым телом, соединяющим полушария. Большие полушария: правое и левое – покрывают средний и промежуточный мозг и составляют до 80% массы головного мозга взрослого человека. На поверхности каждого полушария имеется множество борозд и извилин. Имеется 4 главные борозды (центральная, боковая и теменно-затылочная), которые делят каждое полушарие на доли. Поверхностный слой состоит из серого вещества (кора), под ней находится белое вещество, состоящее из аксонов нервных клеток, тела которых лежат в коре или которые несут информацию к клеткам коры. В толще белого вещества лежат крупные скопления серого вещества (подкорковые ядра) и полости (боковые желудочки). По желудочкам головного мозга и центральному каналу спинного мозга циркулирует ликвор, который обеспечивает питание подкорковых структур.
3. Что такое кора больших полушарий большого мозга? Где она расположена?
Поверхностный слой серого вещества больших полушарий называется корой. Кора состоит из нескольких слоев тел нейронов, различных по строению и функциям. Считают, что в её состав входит около 12-18 млрд. клеток, толщина составляет 1,5 – 4,5 мм, а площадь 1,7 – 2,5 тыс. см2.
4. Объясните, каково значение борозд и извилин на поверхности полушарий большого мозга.
Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры полушарий, по некоторым источникам до 10-12 раз.
5. Какую функцию выполняет белое вещество больших полушарий?
Белое вещество образует проводящие пути, соединяющие между собой участки коры и кору с остальными отделами нервной системы.
6. Какие доли выделяют в больших полушариях?
В полушариях выделяют лобную, 2 теменные, 2 височные и затылочную доли
7. Различите понятия «доли больших полушарий» и «зоны больших полушарий». Приведите примеры, когда они совпадают, не совпадают.
Доли больших полушарий – подразделение поверхности коры по анатомическому принципу: в каждом полушарии выделяют лобную, затылочную, теменную, височные доли.
Зоны коры – участок коры больших полушарий, характеризующийся единообразием строения и выполняемых функций.
В нашем головном мозге доли и зоны не совпадают, одна доля состоит из нескольких зон. Затылочная доля состоит зон зрения и зрительного узнавания. В височной доле и рядом с ней располагаются зоны обоняния, слуха и вкуса.
Невозможность видеть может быть обусловлена кроме как повреждением глаз или зрительных нервов, так и повреждением зрительных зон затылочных долей больших полушарий.
9. Используя дополнительные источники информации, выясните, различаются ли функции левого и правого полушарий большого мозга.
Между правым и левым полушариями головного мозга существует «функциональная асимметрия», т. е. их функции различны. Это было доказано при проведении опытов по перерезке путей сообщения между полушариями (впоследствии такие операции стали проводить и по медицинским показаниям при некоторых заболеваниях, таких как болезнь Паркинсона). У правшей ведущим полушарием является левое, у левшей – правое. Правое полушарие отвечает за образное мышление, образует основу творчества, принятия нестандартных решений; зрительная зона правого полушария отвечает за узнавание лиц. Левое полушарие обеспечивает логические рассуждения и абстрактное мышление, в нем находятся центры устной и письменной речи, формирования решений; зрительная зона отвечает за узнавание букв и цифр. Поэтому, в шутку, правшей называют математиками, а левшей художниками.
10. Существуют бытовые понятия «мужская логика» и «женская логика». Есть ли основания для таких различий?
Во внешнем и внутреннем строении разницы между мозгом мужчин и женщин не существует, но, несмотря на то, что по строению у нас всех мозг практически одинаков, мы индивидуальны. Основные различия в восприятии мира по «мужскому» или «женскому» типу закладываются в раннем детстве в зависимости от нашего воспитания и под влиянием гормонов половых желез в период взросления, но все они носят только психологический характер.
к модулям / Модуль ЦНС / Биология 2
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Эволюция центрально-координирующего и регулирующего органа животных началась с диффузной нервной системы. В процессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток в узлы (ганглии) и образование нервных центров. Такой путь филогенетических преобразований наблюдается у беспозвоночных, и «высшим достижением» этой ветви филогенетического древа явилось появление группы насекомых, занявшей практически все экологические ниши внешней среды (воздух, воду, сушу).
Однако Природа выбрала еще одно направление прогрессивного эволюционирования нервной системы: образование нервной трубки, в стенке которой стало возможным образование нервных центров, обладающих сложным взаимосогласованным действием. Принцип формирования нервной системы из нервной трубки определил новую ступень органической эволюции, связанную с цефализацией (концентрацией центральной нервной системы) координирующего и регулирующего органа живых организмов.
Причем центральным звеном усложнения нервной системы в эволюционной истории стало усложнение коры переднего отдела головного мозга. Кульминацией этого эволюционного пути стало возникновение полушарий мозга у млекопитающих. Особенно у человека полушария головного мозга достигают такой величины, что их объем становится больше, чем объем всех прочих частей мозга. Это происходит, главным образом, за счет роста новой коры. Более того, полушария становятся доминирующими и в функциональном отношении.
Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. После стадии трех мозговых пузырей, каждый из которых дает начало дефинитивным отделам мозга. Таким образом возникают пять отделов головного мозга: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг, который без резкой границы переходит в спинной мозг.
В процессе образования 5 мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят название желудочков мозга. Все желудочки сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. В переднем мозге, разрастаясь у высших в каждое полушарие, имеется полость, называемая боковые желудочки (первый и второй). Между собой и третьим желудочком боковые сообщаются через межжелудочковое или монроевое отверстие, расположенное в промежуточной мозге. В среднем мозге у низших позвоночных имеется хорошо
Краткая характеристика строения головного мозга позвоночных.
Рыбы. Тип головного мозга ихтиопсидный (рис. 257). Передний мозг не разделен на полушария. Крыша не содержит нервной ткани, а состоит из клеток эпителия. Дно массивное, где нервные клетки образуют два скопления базальных ядер, получивших название полосатых тел. От переднего отдела мозга отходят небольшие обонятельные доли. По существу, этот отдел рыб является обонятельным центром.
Земноводные. Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличении общего объема головного мозга и развитии его переднего отдела. Однако тип головного мозга no-прежнему ихтиопсидный (см. рис. 257).
Передний мозг земноводных, по сравнению с рыбами, значительно увеличивается. Происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка подразделяется на два боковых желудочка. Серое вещество остается в основном внутри крыши мозга, однако, нервные клетки представляют собой уже зачаток древней коры. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли слабо ограничены от полушарий. По-прежнему передний мозг имеет значение лишь обонятельного центра.
Промежуточный, средний и продолговатый мозг мало чем отличается от тех же отделов рыб. По-прежнему средний мозг сохраняет роль ведущего отдела центральной нервной системы.
Мозжечок у амфибий совершенно зачаточный и имеет вид небольшого валика у переднего края ромбовидной ямки.
Пресмыкающиеся. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 257). У представителей этого класса наблюдается дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, причем особенно сильно увеличивается передний мозг.
Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Впереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет развития полосатых тел (дна мозга). На поверхности крыши
В промежуточном мозге на эпиталямусе (крыше) придатки слабо выражены, а гипофиз развит значительно.
Зрительные доли среднего мозга у птиц все еще сохраняют огромное значение в связи с ведущей ролью зрения в жизни птиц, однако с ними начинают соперничать вышележащие центры больших полушарий,
В сером веществе продолговатого мозга имеется серия чувствительных и двигательных ядер.
Млекопитающие. Тип мозга маммальный (см. рис. 257). Эволюция головного мозга у зверей пошла в направлении развития крыши переднего отдела его полушарий. Увеличение отделов переднего отдела происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет серого вещества, которое покрывает всю поверхность крыши, образуя кору. Кора развивается за счет клеток латеральных островков древней коры полушарий, в то время как медиальный участок погружается между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.
Новая кора берет на себя функции центра вновь возникающих высших типов нервной деятельности в области корреляции и ассоциации, а кроме того, начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам основания мозга. Сюда стекаются все чувствительные импульсы, и на этой основе в коре принимаются соответствующие двигательные «решения». Двигательные команды направляются из коры по пирамидному пути, который непосредственно, без переключений, идет от новой коры к соматическим двигательным областям других отделов мозга.
У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Число клеток новой коры может достигать миллиардов. Белое вещество, расположенное под серым, формирует многочисленные связи с нижележащими отделами. Наиболее выражена передняя комиссура, соединяющая обонятельные участки обоих полушарий и новая мощная комиссура, так называемое мозолистое тело, объединяющая оба полушария.
Промежуточный мозг прикрыт сверху большими полушариями и имеет характерные для всех нижестоящих позвоночных придатки в виде эпифиза и гипофиза.
Крыша (тектум) среднего мозга претерпевает существенную редукцию. Основные слуховые и зрительные сигналы, достигающие среднего мозга, переводятся таламусом в полушарии. В определенной степени тектум еще продолжает служить в качестве центра зрительных и слуховых рефлексов. У млекопитающих он принимает форму
развитый желудочек, но у амниот он превращается в узкий канал, называемый мозговым, или сильвиевым водопроводом. В продолговатом мозге расположен четвертый желудочек, который переходит в центральный канал спинного мозга.
По длине мозга желудочки полностью окружены толстыми стенками из нервной ткани. Однако в двух местах дорзальная стенка обычно тонкая в области соединения переднего мозга с промежуточным и над четвертым желудочком. Здесь развиваются сосудистые сплетения, через которые происходит обмен между кровью и спинномозговой жидкостью.
В каждом отделе мозга различают крышу или мантию (pallium), и дно или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.
Обрабатываются сенсорные сигналы из всех источников, здесь же зарождаются и двигательные ответы.
В мозжечке содержащее нейроны серое вещество располагается на поверхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже. Такая гистологическая картина неизменна у разных позвоночных и характерна еще большим постоянством в различных участках мозжечка. В связи с этим в мозжечке наблюдается довольно четкая локализация функций, обеспечивающих координацию движений.
Продолговатый мозг весьма сходен с передним участком спинного мозга. Однако он утолщен за счет расширения канала четвертого желудочка. В результате левые и правые столбы серого вещества дорзально сильно разнесены. Передняя часть крыши продолговатого мозга представлена мозжечком, а остальная часть крыши занята задним сосудистым сплетением. На дне четвертого желудочка у рыб значительно развит центр вкуса.
впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора. Она имеет примитивное строение и получила название древней коры (arcipallium, иначе achicortex). Состоит древняя кора только из двух островков серого вещества на медиальной и латеральной стороне каждого полушария. Функциональное значение имеет только медиальный участок. Он представляет собой высший обонятельный центр. В латеральных участках рептилий закладываются зачатки новой коры. Тем не менее передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы.
Промежуточный мозг сверху покрыт передним и средним мозгом. Так что видны лишь его придатки: эпифиз, парафиз и непарный теменной глаз. Последний хорошо развит у ящерицы. О функции парафиза известно лишь то, что он может продуцировать гликоген, поступающий затем в цереброспинальную жидкость.
Средний мозг рептилий теряет свое значение ведущего отдела и одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.
С продолговатым мозгом и примыкающими к нему областями среднего мозга связаны все черепно-мозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.
Какой отдел головного мозга млекопитающих имеет два полушария?
Какой отдел головного мозга млекопитающих имеет два полушария?
Какой отдел пищеварительной системы жвачных парнокопытных можно назвать собственно желудком?
Из чего состоит сердце млекопитающих?
Имеет те же отделы, что и мозг других позвоночных.
Размерами и очень сложным строением полуш.
В каком отделе головного мозга формируется речь?
В каком отделе головного мозга формируется речь?
А) Среднем мозг Б) Мозжечок В) Большие полушария.
32. Головной мозг рептилий состоит из : 1?
32. Головной мозг рептилий состоит из : 1.
Почему большие полушария головного мозга человека закрывают все остальные отделы мозга?
Почему большие полушария головного мозга человека закрывают все остальные отделы мозга?
32. Головной мозг рептилий состоит из : 1?
32. Головной мозг рептилий состоит из : 1.
Из каких тканей состоят различные отделы пищеварительной системы?
Из каких тканей состоят различные отделы пищеварительной системы?
Правильная последовательность пищеварения в многокамерном желудке жвачных млекопитающих :Помогите?
Правильная последовательность пищеварения в многокамерном желудке жвачных млекопитающих :
5 отделов головного мозга млекопитающих?
5 отделов головного мозга млекопитающих.
Значение головного мозга у млекопитающих в нервной системе?
Значение головного мозга у млекопитающих в нервной системе.
Головной мозг человека его отделы функции отделов головного мозга?
Головной мозг человека его отделы функции отделов головного мозга.
Головной мозг человека его отделы функции отделов головного мозга?
Головной мозг человека его отделы функции отделов головного мозга.
Какой отдел головного мозга млекопитающих имеет два полушария
47. Особенности нервной системы млекопитающих
Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.
Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь.
Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомическиескладки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров.
У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут
быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.
Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной деятельностью других отделов головного мозга.
Одной из важнейших функций мозжечка является интеграция различной соматической информации, поступающей от поверхности тела млекопитающего.
Мозжечок также выполняет функции сенсомоторной координации, регуляции мышечного тонуса и поддержания равновесия, входит в состав двигательной системы, но не имеет прямых связей с чувствительными клетками и мускулатурой. Это своеобразная «надстройка» над восходящими и нисходящими путями и центрами ромбовидного мозга.
Мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары столбообразных структур — ножки мозжечка. Через ножки осуществляются связи мозжечка с остальной центральной нервной системой. Задние ножки состоят преимущественно из афферентных волокон, которые приходят из спинного мозга.
В средние ножки входят волокна, соединяющие мозжечок и кору переднего мозга. Передние ножки сформированы из эфферентных волокон, соединяющих мозжечок и средний мозг. Огромный мозжечок млекопитающих возник из-за крайней необходимости анализа сенсомоторной информации и координации движений. Для обработки сенсомоторных и соматических сигналов сформировалась сложная кора мозжечка, которая сопоставима по размерам с полушариями переднего мозга.
Средний мозг представляет собой плотное небольшое тело в виде двухпар возвышений, которые традиционно носят название четверохолмия (рис. III-22, г). У рептилий и амфибий крыша среднего мозга состоит из двух возвышений, в основном связанных с сетчаткой глаза. У млекопитающих они сохраняют свои функции и расположены в передней зоне четверохолмия. Появление задних бугорков среднего мозга обусловлено развитием слухового аппарата млекопитающих. Они являются слуховыми центрами и отражают уровень развития слуховой системы у конкретного вида. По соотношению бугорков четверохолмия можно судить о преобладании одного из органов чувств. У копытных и хищных наиболее развиты передние бугорки четверохолмия, которые связаны со зрением, а у китообразных, рукокрылых и утконоса преобладают слуховые задние бугорки. Однако крыша среднего мозга у зверей играет второстепенную роль в обработке как зрительной, так и слуховой информации. Роль ведущих центров начинают выполнять специализированные поля новой коры.
Промежуточный мозг полностью скрыт под полушариями переднего мозга. В нём хорошо развит эпифиз, а воронка, как и у всех позвоночных, завершается крупным гипофизом. Этот отдел выполняет преимущественно нейроэндокринные функции и регулирует половую активность млекопитающих.
Внутри головного мозга находится сложная система мозговых желудочков. Полость спинного мозга переходит в ромбовидную ямку продолговатого мозга, которая носит название IV мозгового желудочка.
Его передний край у большинства млекопитающих прикрыт мозжечком.
Спереди от мозжечка IV желудочек переходит в сильвиев водопровод — канал, проходящий под средним мозгом и ведущий в III желудочек. Ill желудочек представляет собой довольно узкое пространство между внутренними стенками промежуточного мозга. Спереди он сообщается с двумя боковыми желудочками через монроевы отверстия. I и II желудочки лежат внутри полушарий переднего мозга. Впереди III мозгового
желудочка вследствие местного срастания полушарий вокруг треугольного пространства образуется так называемый V мозговой желудочек. Этот желудочек свойствен только млекопитающим. Разветвлённая система желудочков даёт возможность эффективно поддерживать водно-солевой обмен головного мозга (см. § 5, 7).
Основным отличием строения мозга млекопитающих от мозга рептилий и птиц являются крупные парные полушария переднего мозга и мозжечка (см. рис. III-18; III-19). Поверхность полушарий переднего мозга млекопитающих может быть гладкой — лиссэнцефальной или складчатой — с бороздами и извилинами. Полушария переднего мозга млекопитающих разрастаются вбок и кзади, покрывая собой промежуточный мозг, часто также средний мозг, а у приматов и китообразных — продолговатый мозг (см. рис. III-19; III-22).
Полушария переднего мозга имеют неправильную овальную форму и более или менее расширены сзади. У многих млекопитающих самых разнообразных групп (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные) полушария гладкие, без борозд и извилин. У большинства высших млекопитающих в коре формируются борозды и извилины (см. рис. III-19- III-21). Однако извилины бывают развиты в различной степени даже в пределах одного отряда. Мозг низших приматов практически лишён борозд и извилин, тогда как у высших приматов они сходны с извилинами мозга человека (см. рис. III-22). С увеличением размеров полушарий непосредственно связано появление мозолистого тела — обширной зоны волокон, соединяющих левое и правое полушария.
Это образование характерно для мозга высших млекопитающих, но отсутствует в мозге однопроходных и сумчатых (см. рис. III-18-III-21).
Полушария переднего мозга млекопитающих в процессе эволюции обычно значительно увеличивались в рострокаудальном направлении и немного — в латеральном, поэтому головной мозг большинства млекопитающих вытянут вдоль тела. Единственным исключением является организация мозга у китообразных. Это связано с тем, что у большинства китообразных передний мозг увеличивался в латеральном направлении.
В результате этих особенностей эволюции у китообразных оказались особенно развитыми височные доли переднего мозга, что привело к нарушению консервативной схемы расположения полей. Зрительная область, у млекопитающих всегда расположенная на затылочном полюсе мозга, оказалась в положении теменной доли, а соматосенсорные поля сместились в лобную долю (Савельев, 1996, 2001).
У китообразных борозды и извилины достигли максимального развития (см. рис. III-19, г; III-22, б). При равной массе тела человека и дельфина мозговых борозд у последнего в 2 раза больше, чем у человека.
Большое количество борозд и извилин является следствием увеличения площад поверхности коры. Причиной таких изменений может быть простое увеличение мышечной массы животного. У крупных животных значительная часть коры переднего мозга занята сенсомоторными и моторными полями, тогда как ассоциативные и сенсорные поля увеличиваются почти пропорционально размеру мозга, поэтому крупный мозг китообразных и хоботных отнюдь не свидетельствует о высоком интеллекте его обладателей.
Крупные полушария млекопитающих исторически возникли из боковой части стенки переднего мозга рептилий в результате разрастания поверхностного скопления клеток, которое носит название плаща, или коры. Небольшое скопление клеток на латеральной стенке мозга рептилий (см. рис. III-7, а), стало источником невероятного неврологического и интеллектуального прогресса млекопитающих (Филимонов, 1963, 1974).
Эта однородная полоска нейронов примордиального неокортекса рептилий трансформировалась в новую кору млекопитающих. Она состоит из 6 чётко выделяемых слоёв, толщина которых у высших приматов доходит до 100 клеток (см. рис. III-20-III-22). В коре млекопитающих продублированы почти все основные функции нервной системы, которые присутствуют на уровне заднего, среднего, промежуточного и переднего мозга.
При анализе развития переднего мозга млекопитающих необходимо учитывать не только его внешнее строение, но и пространственное распределение нейронов в коре — цитоархитектоническую организацию. Кора переднего мозга млекопитающих имеет сходное строение со слоистой крышей среднего мозга низших позвоночных.
Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение. У взрослых млекопитающих различных видов кора может значительно различаться как по толщине, так и по выраженности отдельных слоёв (см. рис. III-22). Известно, что у животных с лиссэнцефальным мозгом поперечник коры больше, чем у животных с полушариями переднего мозга, имеющими борозды и извилины. Так, у бобров поперечник коры несколько больше, чем у человека и медведя, а у дельфина афалины меньше почти в 2 раза. При всём разнообразии вариантов строения неокортекса шестислойность коры млекопитающих не вызывает сомнения (см. рис. III-22; рис. III-23-III-26). — молекулярный слой (lamina molecularis, lamina zonalis) — самый наружный слой коры, который содержит редкие клеточные тела. — наружный гранулярный слой (lamina granulans externa) состоит из небольших и плотно расположенных клеточных тел. В моторных областях этот слой может включать небольшие пирамидные клетки, которые распространяют свои волокна на поверхности мозга или в молекулярном слое.— наружный пирамидальный слой, или слой наружных пирамид (lamina pyramidalis externa). В этом слое преобладают пирамидные нейроны, которые крупнее во внутренних зонах слоя и мельче — в наружных. — внутренний гранулярный слой (lamina granulans interna). Этот слой состоит из плотно расположенных как пирамидных, так и непирамидных клеток. — пирамидальный слой (lamina pyramidalis).
В этом слое расположены преимущественно клетки округлой формы, которые посылают свои волокна к пирамидным нейронам. — слой полиморфных клеток (lamina multiformis). В нём находятся веретеновидные, округлые и модифицированные пирамидные клетки.
В неокортексе млекопитающих есть пирамидные клетки, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. В моторной коре находятся особенно крупные пирамидные нейроны, носящие название клеток Беца (см. рис. III-24). Эти нейроны посылают свои длинные отростки кмотонейронам спинного мозга и в двигательные ядра черепно-мозговых нервов. Их гигантский размер предопределён масштабами метаболической и функциональной активности.
Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26).
При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля.
Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру.
В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).
Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения.
Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.
Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга.
У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности объекта локации и относительной скорости его движения.
Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов.
Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком.
Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.
Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры.
В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля.
Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.