Лекция 6. Одномембранные органоиды
Органоиды – постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение. В зависимости от строения, органоиды можно разделить на две группы – мембранные, в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные. В свою очередь мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов состоит из двух мембран.
 | |
 |  |
Одномембранные Двумембранные
 |
 |
1. 
Эндоплазматическая сеть 1. Митохондрии 1. Рибосомы
2. Комплекс Гольджи 2. Пластиды 2. Клеточный центр
3. Лизосомы 3. Ядро 3. Цитоскелет
4. Вакуоли 4. Жгутики прокариот
5. Пероксисомы 5. Хромосомы ядра
6. Реснички и жгутики эукариот 6. Миофибриллы
Рассмотрим строение и функции одномембранных органоидов.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают три вида ЭПС: шероховатую (гранулярную), содержащую на своей поверхности рибосомы, и представляющую собой совокупность уплощенных мешочков, связанных друг с другом; гладкую (агранулярную), имеющую трубчатое строение, мембраны которой не несут рибосом; и промежуточную, соединяющую шероховатую и гладкую ЭПС.
ЭПС отвечает за транспорт веществ, образует компартменты («отсеки»), в которых происходят различные реакции. На гладкой ЭПС происходит синтез углеводов и липидов, на шероховатой – синтез белка. По каналам ЭПС молекулы белка транспортируются к комплексу Гольджи, отделяются от ЭПС в виде мембранных пузырьков с органическими молекулами, которые сливаются с комплексом Гольджи.
Аппарат Гольджи, комплекс Гольджи – одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями, с которыми связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи).
Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи – выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках – «экспортная система» клетки.
У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны: формирующую (проксимальную, cis-полюс), обращенную к ЭПС, поскольку именно оттуда поступают небольшие пузырьки, несущие в аппарат Гольджи белки и липиды и зрелую (дистальную, trans-полюс), от которой постоянно отпочковываются пузырьки, несущие белки и липиды в разные компартменты клетки или за ее пределы.
Каждая стопка комплекса Гольджи обычно состоит из четырех-шести «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены. Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).
Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя – постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.
|
Рис. Комплекс ГольджиФункции комплекса Гольджи: накопление белков, липидов, углеводов; модификация и упаковка в мембранные пузырьки (везикулы) поступивших органических веществ; секреция белков, липидов, углеводов; место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Лизосомы – одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,5 до 2 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки лизосом. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.
Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отпочковавшиеся от аппарата Гольджи. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.
|
Рис. Образование лизосомАвтофагия – процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная везикула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома – автофагическая вакуоль, в которой эта структура переваривается.
Автолиз – саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.
Функции лизосом. Таким образом, лизосомы отвечают за внутриклеточное разрушение макромолекул органических веществ – «пищеварительная система» клетки и за уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур.
Пероксисомы – органоиды, сходные по строению с лизосомами, пузырьки с диаметром до 1,5 мкм с однородным матриксом, содержащим около 50 ферментов. Важнейшими ферментами являются оксидазы, катализирующие перенос двух атомов водорода с органических молекул (аминокислот, углеводов, жирных кислот) непосредственно на кислород, при этом образуется пероксид водорода, опасный для клетки окислитель:
Образующуюся перекись водорода каталаза использует для окисления различных субстратов: Н2О2 + АН2 → А + 2Н2О. В клетках печени пероксисомы крупные и их много, каталаза окисляет этиловый спирт до уксусного альдегида. Избыток Н2О2 и Н2О2, образовавшийся в другом месте клетки, также разрушается каталазой (2Н2О2 → 2Н2О + О2). Наряду с митохондриями пероксисомы активно используют кислород в качестве окислителя. Существует гипотеза, согласно которой пероксисомы – древние органоиды, которые появились раньше митохондрий: когда появился кислород в атмосфере, токсичный для большинства клеток, пероксисомы снижали его концентрацию в клетках, одновременно используя его для окислительных реакций.
Образуются пероксисомы отпочковываваясь от ранее существующих, т.е. относятся к самовоспроизводящимся органоидам, несмотря на то, что не содержат ДНК. Растут благодаря поступлению в них ферментов, ферменты пероксисом образуются на шероховатой ЭПС и в гиалоплазме. В крупных пероксисомах выявляется плотная сердцевина – нуклеоид, соответствующий области конденсации ферментов.
Вакуоли – одномембранные органоиды. Вакуоли представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи.
Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна.
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.
|
Рис. Строение жгутиков и ресничек эукариотРеснички и жгутики. Эти органоиды участвуют в процессах движения и представляют собой каркас из микротрубочек, называемый аксонемой, окруженный плазмалеммой. Длина ресничек – до 10 мкм, жгутики отличаются только размерами и их длина достигает 70 мкм. В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце, в котором 9 триплетов микротрубочек.
Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центральной парой, напоминает велосипедное колесо: ось – пара микротрубочек, спицы – особые белки, соединяющие центральную пару микротрубочек с периферическими парами, и обод, образованный 9 парами микротрубочек. Реснички имеют клетки дыхательных путей человека, эпителий маточных труб. Жгутики у человека имеются только у мужских половых клеток – сперматозоидов. У прокариот строение жгутиков иное, и они не окружены мембраной.
Многие клетки могут иметь на поверхности тонкие выпячивания – микроворсинки для увеличения поверхности (клетки тонкого кишечника, извитых канальцев почек). В отличии от ресничек они не способны совершать движения, у них под мембраной отсутствуют микротрубочки аксонемы.
Одномембранные органоиды
Эндоплазматическая сеть – совокупность мембранных каналов и полостей, пронизывающих всю клетку. Является непосредственным продолжением внешней ядерной мембраны. Бывает двух видов – гладкая и шероховатая (гранулярная, гранулы – это рибосомы). На гранулярной ЭПС идет синтез белка, на гладкой – синтез липидов и углеводов. Внутри каналов ЭПС синтезированные вещества накапливаются и транспортируются по клетке.
Аппарат (комплекс) Гольджи – стопка плоских мембранных полостей, окруженных пузырьками. По каналам ЭПС вещества поступают в АГ, там накапливаются и химически модифицируются (например, от белков отрезаются лишние участки). Затем готовые вещества заключаются в пузырьки и отправляются по месту назначения (например, выносятся из клетки).
Лизосомы – пузырьки, заполненные пищеварительными ферментами. Образуются в аппарате Гольджи. Пищеварительная вакуоль, в которой происходит переваривание пищи, получается после слияния фагоцитозного пузырька с лизосомой. Кроме того, лизосомы могут переваривать ненужные части клетки или целые клетки, например, у головастика постепенно исчезает хвост.
Вакуоли – пузырьки, заполненные каким-либо содержимым. У животных вакуоли временные, занимают около 5% клетки. У растений и грибов имеется крупная центральная вакуоль. Её содержимое называется клеточный сок, мембрана – тонопласт. У растений она занимает до 90% объема зрелой клетки.
Еще можно почитать
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках животных полисахариды синтезируются в
1) рибосомах
2) лизосомах
3) эндоплазматической сети
4) ядре
Выберите один, наиболее правильный вариант. Эндоплазматическая сеть образована выростами:
1) цитоплазматической мембраны
2) цитоплазмы
3) ядерной мембраны
4) мембраны митохондрий
Выберите один, наиболее правильный вариант. Что происходит в пищеварительных вакуолях простейших?
1) неорганические вещества растворяются и выводятся наружу
2) органические вещества превращаются в воду и углекислый газ
3) синтезируются органические вещества
4) сложные органические вещества расщепляются до мономеров
Выберите один, наиболее правильный вариант. Комплекс Гольджи наиболее развит в клетках
1) мышечной ткани
2) нервных
3) секреторных желез
4) кроветворных
ЭПС КРОМЕ
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания строения и функций эндоплазматической сети. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) расщепление белков
2) транспорт веществ
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез белка на рибосомах
5) разделение цитоплазмы на отсеки
2. Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики свойств строения эндоплазматической сети. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) формирует лизосомы
2) является одномембранным органоидом
3) является полуавтономным органоидом
4) участвует в транспорте белков
5) на мембранах могут располагаться рибосомы
3. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания ЭПС. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) система из 5-8 мембранных полостей
2) от полостей отходят ветвящиеся трубочки и отделяются пузырьки
3) структура, состоящая из каналов и полостей
4) служит местом для проведения химических реакций
5) существует два вида: гладкая и шероховатая
4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания строения и функций эндоплазматической сети. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) синтез липидов
2) окислительное фосфорилирование
3) разделение цитоплазмы на отсеки
4) расщепление белков
5) транспорт веществ
5. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания строения и функций эндоплазматической сети. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование лизосом
2) участие в синтезе белка
3) транспорт веществ
4) разделение клетки на отсеки
5) расщепление «сломанных» органоидов
2. Установите соответствие между характеристикой и органоидом клетки, для которого она характерна: 1) шероховатая эндоплазматическая сеть, 2) комплекс Гольджи. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образует лизосомы
Б) участвует в синтезе белка
В) участвует в построении клеточной стенки
Г) состоит из стопки плоских цистерн и отделяющихся от них пузырьков
Д) делит клетку на секции, где происходят различные химические реакции
Е) обеспечивает транспорт веществ по трубочкам и цистернам
3. Установите соответствие между характеристиками и органоидами клетки: 1) эндоплазматическая сеть, 2) аппарат Гольджи. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) транспорт веществ по клетке
Б) модификация, упаковка органических веществ
В) участие в синтезе белков
Г) образование лизосом
Д) вынос веществ из клетки
4. Установите соответствие между характеристиками и органеллами клетки: 1) эндоплазматическая сеть, 2) аппарат Гольджи. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) может присоединять рибосомы
Б) отвечает за синтез полипептидов из аминокислот
В) формирует лизосомы
Г) образует секреторные пузырьки
Д) завершает сборку сложных белков
Е) разделяет клетку на компартменты
АГ
Выберите три варианта. Какие функции выполняет комплекс Гольджи?
1) синтезирует органические вещества из неорганических
2) расщепляет биополимеры до мономеров
3) накапливает белки, липиды, углеводы, синтезируемые в клетке
4) обеспечивает упаковку и вынос веществ из клетки
5) окисляет органические вещества до неорганических
6) участвует в образовании лизосом
АГ РИС
Рассмотрите рисунок с изображением органоида клетки и укажите (А) его название, (Б) его функцию, (В) в каких клетках он находится. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) бактериальная
2) митохондрия
3) комплекс Гольджи
4) эукариотическая
5) строительная
6) образование лизосом
7) эндоплазматическая сеть
8) внутриклеточный транспорт
АГ КРОМЕ
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания функций комплекса Гольджи. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) синтез органических веществ из неорганических
2) расщепление биополимеров до мономеров
3) накопление продуктов биосинтеза
4) упаковка гормонов в гранулы
5) образование лизосом
2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используют для описания функций комплекса Гольджи. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) синтез полипептидной цепи
2) образование липидов
3) образование лизосом
4) упаковка и транспорт гормонов из клетки
5) расщепление биополимеров
3. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания аппарата Гольджи. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) органоид ограничен двумя мембранами
2) в нем дозревают синтезированные белки
3) к мембране прикрепляются рибосомы
4) формирует секреторные пузырьки
5) наиболее развит в клетках железистого эпителия
4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания функций аппарата Гольджи. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование лизосом
2) расщепление глюкозы
3) модификация белков после синтеза
4) накопление продуктов обмена веществ
5) формирование секреторных пузырьков
АГ КРОМЕ РИС
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) немембранный органоид
2) обеспечивает химическую модификацию синтезированных в клетке веществ
3) одномембранный органоид
4) сложная сеть мембранных полостей, от которых отходят трубочки и отделяются пузырьки
5) участвует в водном обмене
2. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) упаковывает и выносит синтезируемые вещества из клетки
2) участвует в образовании лизосом
3) обеспечивает окислительное фосфорилирование
4) состоит из одной мембраны
5) содержит соединенные между собой граны
3. Выберите из перечисленных ниже признаков два, относящиеся к изображенному на рисунке органоиду клетки. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) встречается только в растительных клетках
2) внутри органоида происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки
3) содержит гладкую и шероховатую часть
4) формирует лизосомы
5) является двумембранным органоидом
4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания, изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) синтезирует белки
3) содержит кольцевую ДНК
4) накапливает продукты синтеза
5) образует лизосомы
5. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) двумембранный органоид
2) синтезирует белки и липиды
3) формирует лизосомы
4) состоит из пузырьков, цистерн и мембранных мешочков
5) связан с эндоплазматической сетью
6ф. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённого на рисунке органоида. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) формирование транспортных пузырьков
2) модификация молекул белка
3) синтез органических веществ из неорганических
4) синтез АТФ
5) образование лизосом
2. Установите соответствие между характеристиками и клеточными органоидами: 1) комплекс Гольджи, 2) лизосома. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) обеспечивает внутриклеточное пищеварение
Б) представляет собой одномембранный пузырек
В) состоит из полостей и пузырьков
Г) обеспечивает модификацию веществ
Д) содержит гидролитические ферменты
Е) образует пероксисомы
3. Установите соответствие между признаками и органоидами клетки: 1) комплекс Гольджи, 2) лизосома. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) состоит из стопок уплощённых полостей
Б) сливается с фагоцитозным пузырьком
В) накапливает вещества, образовавшиеся в клетке
Г) упаковывает вещества в секреторные пузырьки
Д) участвует в подготовительном этапе энергетического обмена
Е) участвует в расщеплении полимеров до мономеров
4. Установите соответствие между функциями и видами органоидов: 1) комплекс Гольджи, 2) лизосома. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепление биополимеров до мономеров
Б) упаковка продуктов биосинтеза
В) переваривание клетки и группы клеток в процессе развития у животных
Г) модификация белков, жиров и углеводов
Д) синтез полисахаридов для формирования клеточной стенки
ЛИЗОСОМЫ
1. Какую функцию выполняют в клетке лизосомы? В ответ запишите цифры двух верных вариантов из пяти предложенных.
1) расщепляют биополимеры до мономеров
2) окисляют глюкозу до углекислого газа и воды
3) осуществляют синтез органических веществ
4) участвуют в переваривании веществ
5) синтезируют полисахариды из глюкозы
ЛИЗОСОМЫ КРОМЕ
1. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания лизосом. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) гидролиз биополимеров
2) окислительное фосфорилирование
3) одномембранный органоид
4) расщепление веществ
5) репликация
2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания лизосом. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) содержит пищеварительные ферменты
2) гидролизует полимеры до мономеров
3) транспортирует питательные вещества
4) участвует в разрушении старых органоидов
5) окружены двумя мембранами
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
1. Установите последовательность процессов, происходящих при секреции клеткой вещества белковой природы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) присоединение пузырька к цистерне аппарата Гольджи
2) формирование транспортного пузырька ЭПС с синтезированным веществом
3) транспорт пузырька с готовым белком к плазматической мембране
4) модификация молекулы белка
5) отшнуровывание транспортного пузырька от ЭПС
2. Установите последовательность событий, приводящих к секреции вещества белковой природы из клетки. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) выход пузырька из аппарата Гольджи
2) модификация белка
3) соединение транспортного пузырька с аппаратом Гольджи
4) соединение транспортного пузырька с плазматической мембраной
5) синтез белка на ЭПС
