какой оболочкой яйцо покрывается в первую очередь

Какой оболочкой яйцо покрывается в первую очередь

Как формируется яйцо в организме птицы и возможные отклонения от нормы

Ни для кого не секрет, что выводимость инкубируемых яиц, качество выведенного молодняка, а в дальнейшем и его продуктивность обусловлены прежде всего качеством яиц, заложенных на инкубацию. Для каждого вида птицы определены свои морфологические и биохимические требования к составляющим яйца: скорлупе, белку и желтку, которые обеспечивают высокий уровень выводимости яиц. Знание того, насколько соответствует ваше яйцо этим требованиям, позволит вам предвидеть, на какие результаты инкубации вы можете рассчитывать.

Уникальность птиц заключается в том, что, практически полностью эмбриональное развитие проходит вне материнского организма в ограниченном яичной скорлупой пространстве, за исключением первых нескольких часов, какие проходит птичий зародыш во время формирования яйца. Смотрите фильм «Формирование яйца» Поэтому столь важно знание того, как это происходит и обеспечение несушки всем необходимым для получения высококачественных яиц.

Формирование яйца

Яйцо образуется в яичнике (желток) и яйце­воде (белок и скорлупа) несушки. В отличие от самцов, ко­торые имеют парные поло­вые органы, у самок птиц развивается и функциони­рует только левый яичник. Правый яичник в процессе развития регрессирует и со­храняется у взрослой птицы только в рудиментарном со­стоянии.Яичник расположен в по­ясничной области в полости живота. По внешнему виду он напоминает желто-розо­вую виноградную гроздь, со­стоящую из очень большого количества яйцеклеток. Зачатки будущих яиц закладываются еще в эмбриональный период. К се­редине инкубации куриный эмбрион уже имеет полный набор микроскопических по размеру яйцеклеток (при­мерно от 600 до 3600 шт.), сосредоточенных в яичнике. После вылупления птенца вокруг каждой яйцеклетки образу­ется оболочка — фолликул, продуцирующий желтковую массу.

Яйцеклетки растут и к 3-недельному возрасту цып­ленка достигают диаметра примерно 0,05 мм, а к нача­лу полового созревания увеличиваются до 1 мм. Перед яйцекладкой часть яйцеклеток вступает в фазу бурного роста. За 5-6 дней до момента выпадения желтка в во­ронку яйцевода он увеличивается в диамет­ре примерно с 6 до 35 мм, а его масса — с 1 до 18 г.

В яичнике несущейся курицы можно видеть 4-6 до­вольно крупных желтков, имеющих яр­кую пигментацию. У не несущейся птицы яичник имеет мелкие несозревшие яйцеклетки беловатого цвета, а масса его уменьшается в 10—15 раз.

Выпадение желтка в воронку яйцевода (овуляция) у кур происходит обычно в первой поло­вине дня, чаще всего через полчаса после снесения оче­редного яйца. Она может задерживаться в стрессовых ситуациях, при недостаточной освещенности и высокой температуре в помещении. Поскольку желток формиру­ется в основном за 5-6 дней до овуляции, его качест­во (величина, пигментация, химический состав и др.) во многом определяется теми условиями кормления и содержания, которые были созданы в течение примерно недели до снесения яйца.

После овуляции желток попадает в яйцевод, кото­рый в активном состоянии представляет собой длинную (у кур обычно более 60 см), извилистую трубку раз­личного диаметра. В период покоя (у не несущейся пти­цы) длина яйцевода уменьшается в 2 — 4 раза, а мас­са — в 12 — 20 раз.

Неправильная вакцинация птицы, резкая ее стимуляция к началу кладки, могут привести к выпадению в воронку яйцевода сразу двух или трех желтков, которые при прохождении по яйцеводу, обволакиваются белком, покрываются подскорлупной оболочкой и скорлупой. Вследствие этого могут появляться чрезмерно крупные яйца, с массой выше 75 г. Они считаются непригодными для инкубации.

В результате болезни несушки, может произойти сужение яйцевода, что приводит к появлению мелких яиц, массой меньше 48 г. Мелкие яйца сносит и молодая, незрелая в половом отношении птица, которую рано запускают в яйцекладку.

Яйцевод состоит из 5 отделов, каждый из которых участвует в образовании определенных частей яйца.

Воронка яйцевода, расположенная около яич­ника, принимает в себя зрелый желток после овуляции. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки, а затем образуется густой волокнистый слой белка, часть кото­рого в дальнейшем при винтообразном движении желт­ка скручивается в виде спиральных полупрозрачных об­разований — халаз, или градинок.

Если, вместо желтка, в воронку яйцевода попадут кусочки белка, тромбы, глисты или другие инородные тела, которые, раздражая стенки, вызовут работу желез, выделение белка и последующее образование скорлупы, то это приведет к появлению безжелтковых яиц.

В воронке яйцевода желток задерживается до 20 мин, а затем через узкую ее часть (шейку) поступает в самый длинный белковый от­дел, в котором в течение примерно трех часов образу­ется основная часть белка. Необходимо учитывать, что формирование белка проходит в очень короткий период, поэтому следует строго соблюдать режим кормления несушек.

При заболеваниях птицы, нарушениях белково-витаминного питания, токсикозах, стрессах появляются яйца с разжиженным белком, кровяными включениями. Заражение стада глистами, антисанитарное состояние гнезд, птичников могут привести к появлению различных инородных включений в яйце: глистов, песка, гальки, перьев и других посторонних предметов.

В перешейке яйцевода выделяется клейкое нитевидное вещество, которое, переплетаясь пучками, образует подскорлупные оболоч­ки. Яйцо пребывает в перешейке немногим более 1 ч.

Перешеек без четко выраженной границы переходит в самую широкую часть яйцевода — матку, где фор­мируется скорлупа. Через 3-4 ч после начала образования скорлупы последняя представляет собой тонкую, хрупкую, легкосминаемую оболочку. В это время (у кур оно приходится примерно на 16 ч) нельзя беспокоить несу­шек, так как на скорлупе могут появляться внутренние трещины, легко переходящие после снесения яйца в от­крытые. В матке яйцо находится в течение 16 — 20 ч. При образовании скорлупы в основном используется кальций, поступающий в организм с кормом. Следовательно, важно систематически обеспечивать несушек в полной мере кальцием, особенно в послеобеденное и ве­чернее время, т. е. в начале интенсивного построения скорлупы. При ограниченной доставке кальция скорлу­па начинает истончаться, при этом возможна также за­держка овуляции или ее прекращение.

Отклонения от нормы

При различных патологиях матки, возникающих в результате инфекции или травматизма могут появляться яйца неправильной, уродливой формы (удлиненные, круглые, грушевидные, веретенообразные и др).

Нарушения витаминно-минерального питания несушек, заболевания репродуктивных органов приводят к образованию яиц шероховатых, морщинистых, с известковыми наростами.

При нарушениях в технологии выращивания несушек, стрессировании птицы появляется много яиц с насечками, трещинами на скорлупе, которые обнаруживаются при просвечивании или простукивании яиц.

Недостаток в рационе кальция, фосфора, микроэлементов, витаминов А и D или наличие в кормах микотоксинов вызывают «мраморность» (неравномерная пористость и толщина) скорлупы яиц. При таких нарушениях в кормлении стада могут появиться и тонкоскорлупные или бесскорлупные яйца.

В последние часы формирования яйца в матке скор­лупа окрашивается за счет пигмента переработанных печенью эритроцитов и покрывается надскорлупной пленкой, или кутикулой, состоящей из тонкого слоя слизи.

Полностью сформированное яйцо через последний отдел яйцевода – влагалище — выталкивается нару­жу. При этом матка сильно выпячивается, перекрывая отверстие клоаки, благодаря чему яйцо при снесении не загрязняется.

У кур яйцо по яйцеводу проходит обычно в течение 23 — 26 ч. Из них примерно 80 % времени оно находится в матке.

Пос­ле снесения и остывания яйца желток и белок слегка уменьшаются в объеме, на тупом полюсе подскорлупные оболочки расходятся, и между ними образуется воздуш­ная камера.

Воздушная камера сразу же после остывания яйца имеет диаметр менее 1 см, затем она увеличива­ется в зависимости от сроков хранения, температуры и влажности окружающего воздуха. Размер воздушной камеры может являться показа­телем свежести яиц.
Использование в целях инкубации яиц с теми или иными дефектами, как явными, так и скрытыми может привести к значительному снижению вывода молодняка, увеличению отхода в первую неделю выращивания цыплят. Проведение контроля качества яиц перед закладкой на инкубацию позволит не только установить процент ожидаемого вывода молодняка, но и своевременно обнаружить, а значит, и устранить возможные нарушения в кормлении и содержании птицы.

Источник

Яйцо членистоногих

Яйцо у членистоногих – форма развития, при которой зародыш развивается под защитой яйцевых оболочек вне организма матери.

Содержание:

Строение яйца

Яйцо представляет собой эмбрион, покрытый яйцевым оболочками.

Оболочки яйца

Наружная оболочка (хорион)

Плотная, представляет собой своего рода «скорлупу», выполняет механическую и защитную функцию. Пронизана системой воздухоносных каналов и полостей. Секретируется фолликулярными клетками, обычно имеет два плохо различимых слоя: рыхлый эндохорион и расположенный снаружи от него более плотный экзохорион. [3] (фото)

Внутренняя

Тонкая, представлена в виде пленки, проницаема для газов и жидкостей. [3]

Строение хориона

1 – воздухоносные полости, 2 – экзохорион,

У некоторых насекомых, например, кобылки Melanoplus, помимо перечисленных, имеется временная наружная дополнительная оболочка, располагающаяся поверх хориона. Кроме того, серозная оболочка яиц этих насекомых выделяет под хорион (то есть кнаружи от себя) секрет, формирующий еще один слой покрова – хитиновую оболочку. Последняя, в свою очередь, делится на наружную «желтую» и внутреннюю «белую» кутикулу (существует недолго, со временем исчезает). [6]

Изредка под хорионом у насекомых также имеется мягкая оболочка из слоя воска. [3]

Наряду с усложненными схемами строения оболочек, существуют и, наоборот, более примитивные. Так, у паразитоидов-наездников оболочки очень тонкие, перепончатые, потому что их зародыши не нуждаются в защите, ведь яйца откладываются в тело хозяина или в полость чужого яйца. [6] Также отсутствие хориона или его сбрасывание на ранних стадиях развития характерно для живородящих насекомых. [3]

Оболочки яйца непрерывны и окружают зародыш со всех сторон, однако в них могут иметься крошечные отверстия-поры, через которые происходит газообмен. Кроме того, на внутренней оболочке заднего конца яйца располагается более проницаемый участок под названием гидропиле; через него, как предполагается, эмбрион может испарять и накапливать жидкость из окружающей среды. [6]

Поверхность хориона также иногда несет микропиле – небольшое отверстие, через которые проходят половые клетки при наружном оплодотворении яиц. [1]

Эмбрион (зародыш, собственно яйцо)

Зародыш изначально представлен одной клеткой. Яйцо состоит из трех основных компонентов:

Иногда внутри яиц еще обнаруживаются симбиотические организмы, попадающие туда перед формированием яйцевых оболочек из яичников матери. Микробы либо «ведут себя» нейтрально по отношению к зародышу, либо, как предполагается, содействуют процессам его развития. Вероятно, трансовариальная передача этих микроорганизмов является вариантом формирования микрофлоры у будущих личинок. У живородящих насекомых биологическая пленка на теле большей частью формируется в процессе прохождения по половым путям самки, а насекомые, у которых эмбриональное развитие происходит вне материнского организма, возможно, получают их еще при закладке яйца. [1]

Как правило, яйцо очень обильно снабжено запасным питательным веществом – желтком, которым зародыш пользуется, вплоть до выхода из оболочек. Желток скапливается в виде округлых капель в плазме, изначально занимая большую часть яйца. От этих включений остаются свободными только два участка: в центре клетки (в области ядра), и под поверхностью яйца. [6] Поверхностный пограничный слой цитоплазмы, лишенный желтка, носит название периплазмы. [5]

По мере развития происходит дробление и формирование многоклеточного тела зародыша. [6]

Источник

Тема 4.

ИЗУЧЕНИЕ ОРГАНОВ ВОСПРОИЗВОДСТВА С/Х ПТИЦЫ

Цель занятия. Изучить строение и функции органов размножения самок и самцов птицы. Ознакомиться с процессами формирования яйца.

Содержание и методика проведения занятия. У птицы независимо от ее вида половые орга­ны устроены одинаково.

У самцов птицы имеются парные семенники и семяпроводы, рас­положенные в брюшной полости тела.

Семенники (рис. 44) птицы парные, имеют бобовидную или овальную форму, расположены вдоль позвоночного столба в брюшной полости у переднего края почек.

Рис. 44. Половые органы петуха:

1 – клоака; 2 – конец прямой кишки; 3 – семяпровод; 4 – мочеточник;

5 – почка; 6 – семенник; 7 – аорта; 8 – надпочечник; 9 – подвздошная артерия; 10 – крестцовая артерия

Первичные половые клетки называют сперматогониями, из них образуются сперматоциты первого и второго порядка, затем сперматиды и спермии. Зрелые спермии через просвет извитых канальцев посту­пают в семяпровод. В придаток семенника впадает большое количест­во выносящих канальцев, по которым передвигаются спермин. Вынося­щие канальца сливаются в проток, переходящий в семяпровод-тонкую извитую трубку, стенки которой состоят из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. На конце семяпровода имеется расширение для накопления спермы. В клоаку семяпровод открывается маленькими сосочками около отверстия мочеточника.

Копулятивный орган у петухов и индюков не развит. При спарива­нии самец прижимается клоакой к клоаке самки, происходит выпячи­вание влагалища и сперма попадает в половые пути самки, минуя клоа­ку. У гусаков и селезней имеется половой орган, который выпячивает­ся при совокуплении, в спокойном состоянии он расположен в полости клоаки над прямой кишкой.

У самок хорошо развиты левый яичник и яйцевод, правый яичник и яйцевод редуцированы. Различают следующие отделы женских органов размножения: яичник, яйцевод, матку и влагалище, открывающиеся в клоаку (рис.45).

Рис. 45. Органы размножения курицы:

1 — яичник с фолликулами; 2 — воронка яйцевода; 3 — оболочка фолликула; 4 — белковая часть яйцевода; 5 — брыжейка; 6— перешеек; 7 — матка; 8 — толстая кишка; 9 — клоака

Яйцеклетка формируется на ранних стадиях эмбриогенеза птицы; ее развитие называется овогенезом, появляются овогонии и овоциты первого порядка; полностью процесс завершается после вывода цы­пленка из яйца. У растущей птицы растет яйцеклетка и накапливает­ся желток (вителлогенез). Способность к яйценоскости зависит от срока наступления половой зрелости, которая, в свою очередь, обуслов­лена видовыми и породными особенностями птицы.

1 – первичный фолликул; 2 – растущие фолликулы; 3 – созревший фолликул

Кровоснабжение яичника осуществляется через яичную арте­рию, имеющую многочисленные разветвления, благодаря чему питатель­ные вещества поступают сразу в несколько фолликул. Отток крови из яичника происходит через яичную вену. Каждый фолликул — это яйцеклетка, находящаяся на разной стадии формирования. Количест­во яйцеклеток (овоцитов, овогоний) у птицы отдельных видов может составлять несколько десятков тысяч, но созревают не все из них. При созревании фолликул увеличивается в объеме (у кур диаметр его равен 4 см). Значительное количество яйцеклеток достигает диаметра 1-2 см и претерпевает процесс атрезии (обратное развитие).

При заболевании, а также во время линьки птицы масса яичника уменьшается. Недоразвитие яичника и яйцевода отмечается при вирус­ном бронхите птицы, респираторных заболеваниях, в условиях непол­ноценного кормления.

Процесс формирования яйцеклетки и яйца регулируется нервно-эндокринной системой организма. Овуляция и выход яйцеклет­ки в воронку яйцевода происходит после снесения очередного яйца. В период формирования скорлупы увеличивается концентрация каль­ция в сыворотке крови птицы. Последовательность формирования яйца в яйцеводе приведена в табл.21.

Яйцевод представляет собой многослойную трубку. Если сде­лать поперечный разрез стенки яйцевода, то можно обнаружить много­слойную структуру его. Покрыт он двумя слоями покровного эпите­лия, к которым прикреплены связки, подвешивающие яйцевод к поз­воночному столбу. Яйцевод имеет вид спирали, с сильно развитыми гладкими мышцами. Отдельные мышечные волокна проникают в связки. Внутри яйцевод выстлан железистым эпителием, продуцирую­щим белок. В яйцеводе различают следующие отделы: воронку, белко­вую часть, перешеек, матку и влагалище.

Воронка — начальная часть яйцевода, где происходит оплодо­творение яйцеклетки, покрыта цилиндрическим эпителием (у кур силь­но расширена). Воронка яйцевода переходит в белковую часть (собственно отдел яйцевода), которая у хорошо несущихся кур соб­рана в складки, внутри выстлана цилиндрическим эпителием. Время нахождения яйца в белковой части яйцевода колеблется от 2 до 3 ч; вначале наслаивается плотный градинковый белок, затем остальные составляющие части яйца. У только что убитой курицы можно наблю­дать перистальтику

стенки яйцевода, обеспечивающую медленное враща­тельное продвижение желтка, на который наслаиваются плотный и жидкий белок.

Перешеек расположен за белковой частью, выстлан изнутри кубическим эпителием, просвет яйцевода в этом участке сужается. В перешейке формируются подскорлупные оболочки яйца.

Источник

Какой оболочкой яйцо покрывается в первую очередь

ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».

РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ

Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.

Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.

Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.

Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.

В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.

У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.

Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.

Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.

У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.

Цитоплазма.

Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.

В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.

Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.

Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.
См. также КЛЕТКА.

Оолемма.

На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.

Фолликулярные клетки.

У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.

Трофоциты, или питающие клетки.

У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.

Созревание.

Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.

ЯЙЦО ПТИЦ

Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.

Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.

Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.

Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.

У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.

На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.

После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.

У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.

У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.

После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.

Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.

Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.
См. также КЛОНИРОВАНИЕ.

Источник