Активный и пассивный транспорт
В процессе жизнедеятельности клетке требуется постоянный обмен веществами с внеклеточной средой. Этот обмен происходит различными способами: путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород. Но клетка может переносить вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным.
Что такое активный транспорт
Первичный активный транспорт.
В первичном активном транспорте используется энергия макроэргической связи АТФ, которая получается при ее разложении на АДФ и фосфат. Благодаря этому виду транспорта транспортируются катионы. Элементом молекулярных устройств являются насосы, и для них характерно то, что скорость, с которой они работают, может изменяться. Когда ионы находятся в нормальных для организма концентрациях, скорость ионных насосов составляет примерно половину их максимальной.
Натриево-калиевый насос лучше всего изучен. Помимо этого есть также кальциевый насос, протон-калиевый насос, протонный насос.
Натриево-калиевый насос
Число циклов, которые он выполняет за 1 секунду, составляет около 100. Наибольшее количество натриево-калиевых насосов находится на мембране нейронов и некоторых клетках петли Генле (почки).
Α-субъединица представлена длинной полипептидной цепью, которая многократно проходит через липидный бислой. Большая часть его находится в цитозоле, а небольшая часть находится внеклеточно. Часть, расположенная в цитоплазме, снабжена областью, которая функционирует как аденозинтрифосфатаза. В α-субъединице имеется три сайта связывания для ионов натрия и 2 сайта связывания для калия. Β-субъединица представлена небольшим гликопротеином, который проходит только один раз через липидный бислой. Исходя из этих структурных единиц, составляющих натриево-калиевый насос, ясно, что его функцию выполняет α-субъединица, а роль β-субъединицы неясна.
Функция насоса выполняется благодаря циклическим конформационным изменениям от E1 до E2. Первоначально АТФ и три иона натрия связываются с α-субъединицей. АТФ разлагается, а α-субъединица фосфорилируется, что приводит к конформационным изменениям и удалению связанных ионов с внешней стороны мембраны. После следующего дефосфорилирования наблюдаются новые конформационные изменения, которые приводят к введению ионов калия и высвобождению в цитоплазму. Количество циклов, выполняемых в минуту, зависит от температуры и наличия соединений, которые связываются с α-субъединицей, или от изменения ионного состава внеклеточной жидкости (СВЖ).
Благодаря действию натриево-калиевого насоса, СВЖ содержит больше натрия и меньше калия, а цитозоль содержит меньше натрия и гораздо больше калия. Кроме того, он поддерживает осмоляльность цитозоля и объем клетки. Натриево-калиевый насос важен для вторичного активного транспорта, функции возбудимых клеток и наличия разницы трансмембранного потенциала.
Другие виды насосов
Кальциевый насос
Протон-калиевый насос
Протон-калиевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, с той разницей, что вместо натрия ионы водорода удаляются во внеклеточном пространстве. Когда одна молекула АТФ расщепляется, один ион водорода транспортируется наружу, а один ион калия внутрь. Протон-калиевый насос находится в слизистой оболочке желудка и в клетках собирательных протоков в почках.
Протонный насос
Картридж АТФ
Другим примером активного транспорта является связующий картридж АТФ. Существует не менее 45 разновидностей этого механизма насоса в организме человека. Транспортные белки используются для двух трансмембранных областей и двух цитозольных. Особенностью здесь является то, что носитель специфичен для конкретного вещества или группы соединений. В большинстве случаев этот тип активного транспорта происходит изнутри клетки во внешнюю среду. Примерами являются носители желчных солей, стеринов, холестерина и железа.Картридж АТФКартридж АТФ
Вторичный активный транспорт
Во вторичном активном транспорте используется энергия градиента концентрации вещества, а не АТФ. Это связано с тем, что перенос ионов с первичным активным транспортом создает градиент концентрации для других ионов, транспорт которых может быть связан с первичным. В зависимости от направления транспортируемых веществ, присутствует дифференциация:
Антипортовые переносчики называются обменниками. Примерами этого типа активного транспорта являются: вторичный активный транспорт глюкозы, аминокислот, ионов калия и хлора, ионов хлора, кальция и других. Функция вторичного активного транспорта связана с обеспечением энергией клеток, регулированием рН их внутриклеточной среды, осуществлением реабсорбции электролитов в пищеварительной системе и в почках.
Пассивный транспорт
Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.
Пассивный транспорт бывает двух видов:
Пассивный транспорт
В зависимости от того, несет ли переносимое вещество заряд, различают простую и облегченную диффузию.
При осмосе вода проходит из места с более низким уровнем в место с более высокой осмотической концентрацией. Движение воды происходит благодаря специальным каналам, называемым аквапоринами (трансмембранными белками), расположенными на поверхности клеточной мембраны.
Аквапоринов 11 разных видов. Это тетрамеры, состоящие из четырех субъединиц. В центре каждого находится пора, через которую проходят молекулы воды.
Поскольку двойной фосфолипидный слой является сложным барьером, который необходимо преодолеть, только небольшие жирорастворимые вещества (простагландины, стероидные гормоны, эфир) и небольшие неполярные молекулы (кислород, диоксид углерода, азот, оксид азота) легко преодолевают этот барьер посредством простой диффузии.
Предполагается, что он претерпевает конформационные изменения при связывании с транспортируемым веществом
Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.
Мембранный транспорт
Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.
Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие.
Содержание
Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков
Активный и пассивный транспорт
Пассивный транспорт — транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.
Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.
Симпорт, антипорт и унипорт
Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:
Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.
Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.
Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.
Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта
Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона 
. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.
Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона и ион 
(фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, а замещается на два иона 
. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.
Более кратко действия АТФазы можно описать так:
В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов , а внутри клетки — высокая концентрация . Работа , — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.
