Тренировочные нагрузки по энергетическим системам
Для спортивной физиологии представляет особый интерес изучение биомеханических и иных аспектов физической деятельности человека. Повышенное внимание уделяется исследованиям работы систем энергообеспечения при различных уровнях тренировочной и соревновательной нагрузки.
Непрерывное выполнение двигательной работы обеспечивается функционированием и взаимодействием различных энергетических систем. Основной источник энергии для работы мышечной ткани (а также других тканей, органов и систем организма человека) это АТФ. Для осуществления нормальной деятельности мышце необходимо поддерживать концентрацию АТФ в диапазоне от 0,4?0,5 до 0,25% от массы мышцы.
Запасов АТФ в мышечном волокне при работе с максимальной и околомаксимальной эффективностью хватает на 1?2 сек. Для поддержания необходимого стабильного уровня концентрации АТФ существуют механизмы (или системы) её восполнения (или ресинтеза). Различают аэробный механизм, где образование молекулы АТФ происходит в присутствии кислорода, и анаэробный, который работает в бескислородных условиях. Анаэробный ресинтез АТФ может быть гликолитическим (основные субстраты это глюкоза или гликоген), креатинфосфатным (используется креатинфосфат) и миокиназным (взаимодействие двух молекул АДФ). Каждый из путей восполнения АТФ имеет свои принципы и особенности, которые проявляются под разными видами нагрузок.
Нагрузка показывает воздействие двигательных упражнений на организм человека и величину реакции его функциональных систем. По показателю интенсивности нагрузок рассматриваются 5 зон, которые имеют чётко обозначенные границы и критерии.
Зоны интенсивности тренировочных нагрузок:
1. Аэробная восстановительная,
2. Аэробная развивающая,
3. Аэробно-анаэробная смешанная,
4. Анаэробно-гликолитическая,
5. Анаэробно-алактатная.
При рассмотрении более подробно каждой из зон интенсивности ниже будут приведены сравнительные данные по разным параметрам — биохимическим, физиологическим, а также даны общие методологические рекомендации. Стоит отметить, что количественные величины некоторых функциональных показателей усреднены для тренированных атлетов, обладающих высокой степенью физического развития. Цифры подобных параметров у нетренированных людей, а также у атлетов разного возраста и пола могут варьироваться. Однако, в данной статье внимание уделяется сопоставлению переменных между разными зонами, а не между разными группами спортсменов.
Аэробная восстановительная зона (аэробная компенсаторная зона).
Энергообеспечение полностью аэробное. Выполнение работы обеспечивается медленными мышечными волокнами (ММВ). ММВ имеют длительную аэробную выносливость и обладают способностью полностью окислять лактат (соль молочной кислоты), поэтому он не накапливается в тканях и крови. ЧСС до 145 ударов в минуту. Уровень солей молочной кислоты (лактата) в крови на уровне покоя и не более 2?2,5 ммоль/литр. Потребление кислорода — 40?70 % МПК. Основные субстраты-жиры (более 50%), гликоген мышц, глюкоза крови.
Тренировки носят восстановительный и подготовительный (разминочный) характер. Также в данной зоне даются нагрузки для развития координации и гибкости. Время работы от нескольких минут до нескольких часов. Интенсивность умеренная.
Аэробная развивающая зона (зона аэробного порога).
Ресинтез АТФ происходит преимущественно за счёт аэробного окисления. Также в небольшой доле присутствует компонент гликолитического энергообеспечения. Двигательная активность ведётся в большей степени ММВ, однако при приближении интенсивности к верхней границе зоны к ним присоединяются быстрые мышечные волокна (БМВ типа А). БМВ типа А имеют меньшую, чем ММВ способность к переработке лактата, поэтому его уровень медленно поднимается. В пределах данной зоны находится так называемый аэробный порог (АП), обозначающий уровень нагрузки, при котором начинают включаться и активно функционировать процессы гликолиза, изменяя в большую сторону содержание в тканях и крови солей молочной кислоты.
ЧСС 160?175 уд/мин. Лактат крови возрастает до 4,5 ммоль/литр. Потребление кислорода 60?90 % МПК. Основными субстратами становятся углеводы — гликоген и глюкоза, жиры вовлекаются менее активно.
Тренировки в этой зоне развивают специальную выносливость, также возможна работа на координацию и гибкость. Метод тренировок — непрерывный (в том числе циклический). Стимулируется развитие кардиореспираторной системы. Время выполнения также от нескольких минут для интервального подхода к тренировке до нескольких часов при непрерывном методе. Интенсивность умеренная. Степень интенсивности меняется в зависимости от метода.
Применяется в подготовке для спортивных игр и бега на марафонские дистанции. При длительном выполнении упражнений в этой зоне за счёт выделения тепла при окислительных реакциях увеличивается температура тела, что предъявляет требования к развитию систем терморегуляции.
Аэробно-анаэробная (смешанная) зона.
Способ обеспечения энергией — совместный аэробно-анаэробный. Помимо аэробного окисления, которое поставляет основное количество АТФ, активизируется гликолиз. Выполнение двигательных задач происходит за счёт совместной работы ММВ и БМВ типа А, и в меньшей степени БМВ типа Б. БМВ типа Б подключаются к работе около верхней границы зоны, где потребление кислорода примерно соответствует МПК. Так как БВМ типа Б не способны окислять лактат, то его концентрация в мышцах и, как следствие, в крови повышается, что приводит к интенсификации лёгочной вентиляции и формированию кислородного долга. На данном этапе выполнения упражнения наступает порог анаэробного обмена (ПАНО), обозначающий переход обеспечения энергией на преимущественно анаэробные реакции.
ЧСС ДО 180?185 уд/мин. Лактат в крови до 10 ммоль/литр, потребление кислорода — 80?100 % МПК. Субстрат — преимущественно гликоген и глюкоза. В результате тренировок в этой зоне развивается специальная и силовая выносливость в смешанных режимах. Это актуально для развития комплексных форм выносливости для различных видов спорта — игровых и прикладных. Систематические тренировочные занятия в данной зоне способны также по современным представлениям менять соотношение БМВ типа А и типа Б в мышечной системе тренирующегося. Это происходит за счёт механизмов биохимической (изменение ферментной базы) и нейральной адаптации.
Методы тренировок — непрерывные циклические (разной интенсивности) и интервальные. В зависимости от продолжительности выполнения одного упражнения в данной зоне могут наступать изменения как в количестве миофибрилл (при продолжительной работе “до отказа”), так и в массе митохондрии (в случае работы до лёгкого утомления). Время выполнения упражнений в зависимости от направленности тренировочного процесса определяется двумя подгруппами этой зоны: аэробно-анаэробная смешанная зона подтип 1 — от 10 минут до получаса (на окислительных и смешанных типах энергообеспечения) и аэробно-анаэробная зона подтип 2 — от 30 минут до двух часов (в основном окислительный ресинтез).
Анаэробно-гликолитическая зона (лактатная зона).
Ресинтез АТФ происходит комбинированно с помощью аэробного окисления и при участии гликолитических механизмов, которые увеличивают свой вклад вплоть до 60% от общего объёма используемой энергии. Вовлекаются все типы мышечных волокон, что обуславливает дальнейший подъём уровня лактата в тканях и крови, что усугубляет кислородный долг.
ЧСС до 180?200 уд/мин. Лактат в крови до 20 ммоль/литр. Потребление кислорода снижается с 100 до 80% МПК. В качестве субстрата используется гликоген. Тренировочная деятельность в таком режиме воспитывает специальную выносливость анаэробно-гликолитического происхождения. Методы занятий — интенсивные и высокоинтенсивные интервальные упражнения. Может активизировать гиперплазию миофибрилл в БМВ, а при выполнении этих упражнений до лёгкого утомления может стимулировать рост массы митохондрий также в БМВ. При продолжительном тренировочном процессе с использованием упражнений в этой зоне также происходят процессы перераспределения типов БМВ. Общее время работы в этой зоне у тренированных спортсменов не превышает 10?15 мин. Интенсивность околомаксимальная.
Анаэробно-алактатная зона (спринт зона, или алактатная).
Энергия обеспечивается креатинфосфатным механизмом ресинтеза. Гликолитическое окисление может активизироваться после 10 сек, что приводит к накоплению лактата.
Физическая активность обеспечивается за счёт всех типов мышечных волокон. Показатель ЧСС вследствие короткого времени работы организма в данном режиме является неинформативным, как и значение уровня концентрации лактата в крови. Однако, на протяжении нескольких минут после прекращения работы уровень лактата увеличивается и составляет максимально 5?8 ммоль/л. Потребление кислорода значительно падает.
Тренировки в данной зоне направлены на развитие скоростных, скоростно-силовых качеств и воспитание максимальных силовых показателей. При систематических занятиях в этой зоне стимулируется рост миофибрилл в БМВ, что может приводить к повышению количества БМВ типа Б в процентном соотношении к остальным типам мышечных волокон. Общее время тренировочной активности суммарно не превышает 120?150 секунд. Мощность (интенсивность или скорость) выполнения упражнений- максимальная.
В основном объёме тренировочного процесса в большинстве зон эффективности разные принципы энергообеспечения работают параллельно, и для достижения необходимых задач по развитию конкретных качеств и свойств организма спортсмена необходимо учитывать комбинированный и комплексный характер функционирования систем организма. Большое значение в планировании соотношения интенсивности нагрузок в тренировочном процессе от микро до макро циклов имеет грамотная система отбора атлетов применительно к выбранному виду спорта и физической активности с учётом генетически обусловленных факторов.
Тренировочные нагрузки по энергетическим системам
Для спортивной физиологии представляет особый интерес изучение биомеханических и иных аспектов физической деятельности человека. Повышенное внимание уделяется исследованиям работы систем энергообеспечения при различных уровнях тренировочной и соревновательной нагрузки.
Непрерывное выполнение двигательной работы обеспечивается функционированием и взаимодействием различных энергетических систем. Основной источник энергии для работы мышечной ткани (а также других тканей, органов и систем организма человека) это АТФ. Для осуществления нормальной деятельности мышце необходимо поддерживать концентрацию АТФ в диапазоне от 0,4‒0,5 до 0,25% от массы мышцы.
Рисунок 1 | Строение АТФ
Запасов АТФ в мышечном волокне при работе с максимальной и околомаксимальной эффективностью хватает на 1‒2 сек. Для поддержания необходимого стабильного уровня концентрации АТФ существуют механизмы (или системы) её восполнения (или ресинтеза). Различают аэробный механизм, где образование молекулы АТФ происходит в присутствии кислорода, и анаэробный, который работает в бескислородных условиях. Анаэробный ресинтез АТФ может быть гликолитическим (основные субстраты это глюкоза или гликоген), креатинфосфатным (используется креатинфосфат) и миокиназным (взаимодействие двух молекул АДФ). Каждый из путей восполнения АТФ имеет свои принципы и особенности, которые проявляются под разными видами нагрузок.
Рисунок 2 | Схема энергетического обмена мышц
Нагрузка показывает воздействие двигательных упражнений на организм человека и величину реакции его функциональных систем. По показателю интенсивности нагрузок рассматриваются 5 зон, которые имеют чётко обозначенные границы и критерии.
Зоны интенсивности тренировочных нагрузок:
При рассмотрении более подробно каждой из зон интенсивности ниже будут приведены сравнительные данные по разным параметрам — биохимическим, физиологическим, а также даны общие методологические рекомендации. Стоит отметить, что количественные величины некоторых функциональных показателей усреднены для тренированных атлетов, обладающих высокой степенью физического развития. Цифры подобных параметров у нетренированных людей, а также у атлетов разного возраста и пола могут варьироваться. Однако, в данной статье внимание уделяется сопоставлению переменных между разными зонами, а не между разными группами спортсменов.
Аэробная восстановительная зона (аэробная компенсаторная зона)
Энергообеспечение полностью аэробное. Выполнение работы обеспечивается медленными мышечными волокнами (ММВ). ММВ имеют длительную аэробную выносливость и обладают способностью полностью окислять лактат (соль молочной кислоты), поэтому он не накапливается в тканях и крови. ЧСС до 145 ударов в минуту. Уровень солей молочной кислоты (лактата) в крови на уровне покоя и не более 2‒2,5 ммоль/литр. Потребление кислорода — 40‒70 % МПК. Основные субстраты-жиры (более 50%), гликоген мышц, глюкоза крови.
Тренировки носят восстановительный и подготовительный (разминочный) характер. Также в данной зоне даются нагрузки для развития координации и гибкости. Время работы от нескольких минут до нескольких часов. Интенсивность умеренная.
Аэробная развивающая зона (зона аэробного порога)
Ресинтез АТФ происходит преимущественно за счёт аэробного окисления. Также в небольшой доле присутствует компонент гликолитического энергообеспечения. Двигательная активность ведётся в большей степени ММВ, однако при приближении интенсивности к верхней границе зоны к ним присоединяются быстрые мышечные волокна (БМВ типа А). БМВ типа А имеют меньшую, чем ММВ способность к переработке лактата, поэтому его уровень медленно поднимается. В пределах данной зоны находится так называемый аэробный порог (АП), обозначающий уровень нагрузки, при котором начинают включаться и активно функционировать процессы гликолиза, изменяя в большую сторону содержание в тканях и крови солей молочной кислоты.
ЧСС 160‒175 уд/мин. Лактат крови возрастает до 4,5 ммоль/литр. Потребление кислорода 60‒90 % МПК. Основными субстратами становятся углеводы — гликоген и глюкоза, жиры вовлекаются менее активно.
Тренировки в этой зоне развивают специальную выносливость, также возможна работа на координацию и гибкость. Метод тренировок — непрерывный (в том числе циклический). Стимулируется развитие кардиореспираторной системы. Время выполнения также от нескольких минут для интервального подхода к тренировке до нескольких часов при непрерывном методе. Интенсивность умеренная. Степень интенсивности меняется в зависимости от метода.
Применяется в подготовке для спортивных игр и бега на марафонские дистанции. При длительном выполнении упражнений в этой зоне за счёт выделения тепла при окислительных реакциях увеличивается температура тела, что предъявляет требования к развитию систем терморегуляции.
Аэробно-анаэробная (смешанная) зона
Способ обеспечения энергией — совместный аэробно-анаэробный. Помимо аэробного окисления, которое поставляет основное количество АТФ, активизируется гликолиз. Выполнение двигательных задач происходит за счёт совместной работы ММВ и БМВ типа А, и в меньшей степени БМВ типа Б. БМВ типа Б подключаются к работе около верхней границы зоны, где потребление кислорода примерно соответствует МПК. Так как БВМ типа Б не способны окислять лактат, то его концентрация в мышцах и, как следствие, в крови повышается, что приводит к интенсификации лёгочной вентиляции и формированию кислородного долга. На данном этапе выполнения упражнения наступает порог анаэробного обмена (ПАНО), обозначающий переход обеспечения энергией на преимущественно анаэробные реакции.
Таблица 1 | Аэробно-анаэробный переход
ЧСС ДО 180‒185 уд/мин. Лактат в крови до 10 ммоль/литр, потребление кислорода — 80‒100 % МПК. Субстрат — преимущественно гликоген и глюкоза. В результате тренировок в этой зоне развивается специальная и силовая выносливость в смешанных режимах. Это актуально для развития комплексных форм выносливости для различных видов спорта — игровых и прикладных. Систематические тренировочные занятия в данной зоне способны также по современным представлениям менять соотношение БМВ типа А и типа Б в мышечной системе тренирующегося. Это происходит за счёт механизмов биохимической (изменение ферментной базы) и нейральной адаптации.
Методы тренировок — непрерывные циклические (разной интенсивности) и интервальные. В зависимости от продолжительности выполнения одного упражнения в данной зоне могут наступать изменения как в количестве миофибрилл (при продолжительной работе “до отказа”), так и в массе митохондрии (в случае работы до лёгкого утомления). Время выполнения упражнений в зависимости от направленности тренировочного процесса определяется двумя подгруппами этой зоны: аэробно-анаэробная смешанная зона подтип 1 — от 10 минут до получаса (на окислительных и смешанных типах энергообеспечения) и аэробно-анаэробная зона подтип 2 — от 30 минут до двух часов (в основном окислительный ресинтез).
Анаэробно-гликолитическая зона (лактатная зона)
Ресинтез АТФ происходит комбинированно с помощью аэробного окисления и при участии гликолитических механизмов, которые увеличивают свой вклад вплоть до 60% от общего объёма используемой энергии. Вовлекаются все типы мышечных волокон, что обуславливает дальнейший подъём уровня лактата в тканях и крови, что усугубляет кислородный долг.
ЧСС до 180‒200 уд/мин. Лактат в крови до 20 ммоль/литр. Потребление кислорода снижается с 100 до 80% МПК. В качестве субстрата используется гликоген. Тренировочная деятельность в таком режиме воспитывает специальную выносливость анаэробно-гликолитического происхождения. Методы занятий — интенсивные и высокоинтенсивные интервальные упражнения. Может активизировать гиперплазию миофибрилл в БМВ, а при выполнении этих упражнений до лёгкого утомления может стимулировать рост массы митохондрий также в БМВ. При продолжительном тренировочном процессе с использованием упражнений в этой зоне также происходят процессы перераспределения типов БМВ. Общее время работы в этой зоне у тренированных спортсменов не превышает 10‒15 мин. Интенсивность околомаксимальная.
Анаэробно-алактатная зона (спринт зона, или алактатная)
Энергия обеспечивается креатинфосфатным механизмом ресинтеза. Гликолитическое окисление может активизироваться после 10 сек, что приводит к накоплению лактата.
Физическая активность обеспечивается за счёт всех типов мышечных волокон. Показатель ЧСС вследствие короткого времени работы организма в данном режиме является неинформативным, как и значение уровня концентрации лактата в крови. Однако, на протяжении нескольких минут после прекращения работы уровень лактата увеличивается и составляет максимально 5‒8 ммоль/л. Потребление кислорода значительно падает.
Тренировки в данной зоне направлены на развитие скоростных, скоростно-силовых качеств и воспитание максимальных силовых показателей. При систематических занятиях в этой зоне стимулируется рост миофибрилл в БМВ, что может приводить к повышению количества БМВ типа Б в процентном соотношении к остальным типам мышечных волокон. Общее время тренировочной активности суммарно не превышает 120‒150 секунд. Мощность (интенсивность или скорость) выполнения упражнений- максимальная.
В основном объёме тренировочного процесса в большинстве зон эффективности разные принципы энергообеспечения работают параллельно, и для достижения необходимых задач по развитию конкретных качеств и свойств организма спортсмена необходимо учитывать комбинированный и комплексный характер функционирования систем организма. Большое значение в планировании соотношения интенсивности нагрузок в тренировочном процессе от микро до макро циклов имеет грамотная система отбора атлетов применительно к выбранному виду спорта и физической активности с учётом генетически обусловленных факторов.
Источники:
Механизмы энергообеспечения мышечной деятельности при выполнении стандартизированных нагрузок спортсменов
Полный текст:
Аннотация
Список литературы
1. Головачев А.И. Широкова С.В. Влияние предельных мышечных нагрузок на формирование основных компонентов специальной выносливости в гребле на байдарках и каноэ. // Вестник спортивной науки. 2004. №2. С. 17-21.
2. Пупырева Е.Д., Балыкин М.В. Механизмы кислородного обеспечения организма спортсменов в покое и при нагрузках максимальной мощности. // Ульяновский медико-биологический журнал. 2013. №1. С. 124-130.
3. Сонькин В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека. // Физиология человека. 2007. Т.33, №3. С. 81-99.
4. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., Маслова Г.М. Возрастное развитие тканевых источников энергообеспечения мышечной функции. // Вестник спортивной науки. 2009. №6. С. 32-38.
5. Спичак Н.П. Особенности реализации общего функционального потенциала организма квалифицированных спортсменов-гребцов в условиях выполнения тренировочных и соревновательных нагрузок. // Педагогика, психология и медико-биологические проблемы физического воспитания и спорта. 2011. №1. С. 119-124.
7. Шульпина В.П., Макарова И.М. Особенности адаптации кардиореспираторной системы и состояние биоэнергетики организма спортсменов ВМХ высокой квалификации при нагрузках в различных зонах мощности. // Омский научный вестник. 2009. №6. С. 165-169.
8. Пучинский Г.В., Чиков А.Е. Особенности порога анаэробного обмена и максимального потребления кислорода у спортсменов в плавании и лыжном спорте. // Физическая культура и спорт в современном мире: проблемы и решения. 2014. №1. С. 115-118.
9. Ширковец Е.А. Соотношение функциональных показателей при стандартном тестировании спортсменов. // Вестник спортивной науки 2012. №5. С. 34-36.
10. Чиков А.Е., Павлова А.Н. Динамика аэробных возможностей юных лыжниц-гонщиц в соревновательном периоде. // Восемнадцатая всероссийская студенческая научно-практическая конференция Нижневартовского государственного университета. Статьи докладов. Нижневартовск, 2016. С. 1721-1723.
11. Уткин В.Л. Энергетическое обеспечение и оптимальные режимы циклической мышечной работы: Автореф. докт. дисс. Москва, 1985. 46 с.
13. Чиков А.Е. Закономерности производства и трансформации метаболической энергии в условиях наземных и водных локомоций человека: Дисс. канд. биол. наук. Архангельск, 2003. 109 с.
14. Чиков А.Е., Чикова С.Н. Методика определения механической эффективности лыжников-гонщиков (первый опыт). // Ученые записки университета им. П.Ф. Лесгафта. 2011. №6. С. 179-183.
15. Чиков А.Е., Чикова С.Н., Рябченко С.В., Кудрин А.К. Поиск новых подходов в подготовке лыжников-гонщиков. // Физическая культура: воспитание, образование, тренировка. 2013. №6. С. 49-52.
19. Ричмонд Т., Бьюэлл Д., Пфайль Ш., Кроудер М.В. Резервы повышения эффективности процесса подготовки пловцов. // Наука в олимпийском спорте. 2016. №1. С. 4-10.
20. Платонов В.Н. Система подготовки спортсмена в олимпийском спорте. М.: Советский спорт, 2005. 820 с.
Для цитирования:
For citation:
Chikov A., Medvedev D. Energy supply of athletes’ muscles at the performance of standardized loads. Sports medicine: research and practice. 2017;7(2):19-24. (In Russ.) https://doi.org/10.17238/ISSN2223-2524.2017.2.19
Энергообеспечение мышечной деятельности
Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения
Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).
Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы
| Источники | Пути образования | Время активации до максимального уровня | Срок действия | Продолжительность максимального выделения энергии |
|---|---|---|---|---|
| Лактатные анаэробные | АТФ, креатинфосфат | 0 c | До 30 с | До 10 с |
| Лактатные анаэробные | Гликолиз с образованием лактата | 15 – 20 с | От 15 – 20 с до 6 мин | От 30 с до 1 мин 30 с |
| Аэробные | Окисление углеводов и жиров кислородом воздуха | 90 – 180 с | До нескольких часов | 2 – 5 мин и более |
Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота — нуклеозид трифосфат, имеющий большое значение в обмене энергии и веществ в организмах. АТФ — универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах, в частности для образования ферментов.
Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов – её ёмкость.
В наиболее упрощенном виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом: на первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) – активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.
Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа:
система транспорта электронов (рис. 7).
Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе
Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза.
В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза – в пировиноградную кислоту с ре-синтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не превращается в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма легкими, и вода (рис. 8)
Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза
Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ.
Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ – цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.
В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты – выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в легкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).
Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса
Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряженных реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.
Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 – 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 – 17 %), глюкозы крови (3 – 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 – 2200 ккал.
Гликоген печени (90 – 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы в крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печени может использоваться мышцами.
Следует учитывать, что гликогеновые запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.
При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 – 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряженная продолжительная работа может привести к 7 – 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.
Эффективность процесса энергообеспечения за счет жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам.
Если работа выполняется с интенсивностью 50 – 60 % VO2max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.
Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 – 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счет окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК. Например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.
Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 – 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 – 4 часов работы – в 5 – 6 раз.
Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развертывания процесса образования энергии за счет окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.
Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение ее способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.
Роль белков для ре-синтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 – 6 % общей потребности в энергии.
Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода из атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности).
Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счет использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счет гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 – 50 % VO2max. В то время, как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 – 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.
Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом:
На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ре-синтезируется некоторое количество АТФ.
На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ре-синтезом некоторого количества АТФ.
И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ре-синтеза подавляющего количества АТФ.
Жиры и белки, используемые в топлива для ре-синтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).
Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения
Лактатная система энергообеспечения.
В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).
Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиз.
В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена – 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли – лактата.
Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 – 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 – 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 – 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.
В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 – 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколько раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 – 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объем производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 – 25-й секундах работы, а на 30 – 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.
Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 – 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе – до 5 – 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 – 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 – 30 ммоль/л и выше.
Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 – 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 – 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.
Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 – 20 до 5 – 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объема продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счет гликолиза.
Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.
Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а – бег (400, 800 м); б – скоростной бег на коньках (500, 1000м); в – гребля (2000 м); г – плавание 100 м; д – бобслей; е – велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)
Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.
При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 – 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.
Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёх минутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижении показателей кислотно-основного состояния (рис. 5).
Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделенные периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)
Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)
Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 – 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).
Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)
Алактатная система энергообеспечения.
Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений – аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:
Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:
Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):
Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.
Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.
Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счет повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.
Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной системы энергообеспечения. Емкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки может возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.
Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 – 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 – 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 – 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.
Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова – около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объеме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.
В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.
Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности.
Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.
Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.
Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 – 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счет энерго отдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.
Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах:
Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.
Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 – алактатной; 2 – лактатной; 3 – аэробной.
Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.
