какой лимитирующий фактор препятствует распространению бобовых растений в северных широтах
Лимитирующий фактор
Бабочка Morpho helenor peleides
Для бабочки Morpho helenor peleides, освещение является важнейшим лимитирующим фактором.
Общие понятия учения о лимитирующих факторах
К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913). [5]
Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. [1] К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.
Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы. [5]
Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д. [1]
Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно. [5]
Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые – стенобионты – и выносливые, или эврибионты. [5] К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho (фото) обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня. [4]
Куколка бабочки махаона
Куколка бабочки махаона, сохраняющая жизнеспособность в широком диапазоне температур.
Лимитирующие факторы неживой природы
Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности. [2]
Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. [5] Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется – становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых. [2] Например, куколка бабочки махаона (фото) может переносить глубокое замораживание почти до – 200 градусов. [6]
Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента крыльев и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения. [2]
Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс размножения. [2] По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни. [5]
Лимитирующий фактор для японского жука
Лимитирующие факторы живой природы
Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: [5] так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков. [2]
Аналогичным образом, у многих отрядов и семейств жизнедеятельность ограничена присутствием в области их обитания паразитов и патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. [5] Впервые угнетающие явления в виде болезнетворных бактерий Bacillus solitarius были открыты известным биологом И.И. Мечниковым, описавшим заболевание у личинок вредителя злаков – хлебного жука. [3] В настоящее время бактерии рода Bacillus широко используются в качестве искусственного лимитирующего фактора для борьбы с личинками сельскохозяйственных вредителей. (фото)
В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения. [5]
У общественных форм – муравьев и термитов – конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом». [1]
Если говорить о переносимости биологических факторов, стенобионтами являются насекомые-паразиты растений и животных, которые избирательны в отношении пищи и способа ее добычи. Среди более выносливых эврибионтов насчитывается множество высокоразвитых насекомых. Японский жук, бабочка медведица и сотни других видов расселены по огромным территориям, они используют в качестве питания различные растения и прекрасно существуют даже в условиях изобилия хищников. [2]
Лекция 5 «Лимитирующий фактор»
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Лекция 5. Лимитирующие факторы
Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это
1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
— питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
— содержание растворенного кислорода;
Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.
Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.
Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха».
Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.
В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.
Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.
Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.
Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»
Прочитать и составить вопросы 5 штук к тексту.
§ 4. Понятие о лимитирующих факторах
Сайт: | Профильное обучение |
Курс: | Биология. 10 класс |
Книга: | § 4. Понятие о лимитирующих факторах |
Напечатано:: | Гость |
Дата: | Вторник, 9 Ноябрь 2021, 14:31 |
Оглавление
Преамбула
В среде обитания на организм одновременно влияют разнообразные по составу и разнонаправленные по силе воздействия факторы. В природе постоянное сочетание всех воздействий факторов в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно в данный момент сочетаются все (или наиболее важные для жизни) экологические факторы, каждый из них с течением времени может несколько отклониться от оптимума, что повлияет на жизнедеятельность организма.
В условиях комплексного воздействия факторов среды на организм часто бывает трудно определить, какой из них играет главную роль в жизни организма и определяет уровень его жизнедеятельности в данной среде.
*Лимитирующий фактор
Факторы среды, влияющие на организм, обладают разной силой воздействия. Но организм в один и тот же момент не может проявлять разный уровень жизнедеятельности в ответ на действие каждого из этих факторов. Например, если для растения температура находится в зоне оптимума, освещенность — в зоне нормальной жизнедеятельности, а влажность — в зоне пессимума, приближаясь к экологическому минимуму, то данное растение не будет расти и развиваться, хотя света и тепла достаточно. Его жизнедеятельность будет ограничивать недостаток влаги. Если произвести полив растения при недостатке влаги, то оно вновь начнет расти. В то же время, если после достижения оптимума по влажности температура повысится и окажется в зоне пессимума, приближаясь к экологическому максимуму, то рост растения прекратится из-за избытка тепла. Следовательно, в данной ситуации жизнедеятельность растения угнетается избыточной дозой экологического фактора.
Экологический фактор, который ограничивает развитие организмов из-за недостатка или избытка данного фактора по сравнению с потребностью (оптимальным значением), называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.
*Закон минимума Либиха
Впервые изучением лимитирующих факторов занялся ученый-химик Ю. Либих, один из основоположников агрохимии, который выдвинул теорию минерального питания растений. В середине XIX в., изучая влияние различных химических элементов на рост растений, он установил, что лимитирующим фактором развития растений является элемент, который присутствует в почве в минимальном количестве. Когда его запасы исчерпываются в результате возделывания данной культуры, то рост растений прекращается, если даже другие элементы находятся в изобилии. Эта закономерность получила название закона минимума (1840 г.). Образно представить его помогает так называемая бочка Либиха, отражающая действие абиотических факторов (химических элементов) на жизнедеятельность растений.
Если высоту налитой жидкости ассоциировать с жизнедеятельностью растения (организма), а высота реек будет отражать содержание того или иного химического элемента в почве (фактора), то легко понять, что ограничивать жизнедеятельность будет самый минимальный по содержанию элемент (фактор). При этом более высокое содержание других элементов (факторов) не имеет значения.
Закон минимума Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния (соотношение силы воздействия факторов на организм не изменяется) и только на уровне химических элементов минерального питания.
*Закон толерантности Шелфорда
Общая формулировка закона минимума Либиха вызвала много споров среди ученых. Уже в XIX в. из жизненного опыта было известно, что рост растений заметно угнетается как при малых значениях, так и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура. Значит, лимитирующим фактором может быть и избыточная доза воздействия фактора.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано американским зоологом В. Шелфордом. В 1913 г. он сформулировал закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы толерантности (выносливости) к любому экологическому фактору. Следовательно, экологический фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а при выходе за пределы толерантности — к его гибели. Поэтому экологический фактор, значение которого приближается к любому пределу выносливости организма или выходит за этот предел, будет ограничивать его жизнедеятельность и может считаться лимитирующим фактором.
Следовательно, согласно закону толерантности Шелфорда, лимитирующий (ограничивающий) фактор — это экологический фактор, наиболее отклонившийся от своего оптимального значения в пределах толерантности или вышедший за эти переделы. Он определяет уровень жизнедеятельности организма в данной среде. Понятие «лимитирующий фактор» применимо не только к абиотическим факторам, но и ко всем экологическим факторам. Нередко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения (биотические факторы) или влияние человека (антропогенные факторы). Если изменить силу воздействия лимитирующего фактора, то жизнедеятельность организма изменится. Значит, лимитирующие факторы позволяют управлять жизнедеятельностью организмов.
Для теплолюбивых растений (персик, лимон, апельсин) лимитирующим фактором является низкая температура, и они погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова, определяющая доступность пищи. Каждая хозяйка знает, что дрожжи надо активировать (на самом деле размножать), оставляя в теплой воде с достаточным количеством сахара, потому что холодная вода и недостаток углеводов для них являются лимитирующими факторами.
При определении лимитирующего фактора следует также учитывать, что по отношению к одним факторам организмы обладают широкими пределами толерантности и выдерживают значительные отклонения их интенсивности от оптимальной величины, но они могут быть очень чувствительны к небольшому изменению силы воздействия других факторов, так как являются стенобионтами по отношению к этим факторам. Кроме того, известно, что разные возрастные и половые группы организмов неодинаково реагируют на одну и ту же силу воздействия экологического фактора.
Выявление лимитирующих факторов очень важно в практическом плане. Оно дает человеку отправную точку при исследовании сложных ситуаций в хозяйственной деятельности. А также помогает понять многие явления и принципы распределения организмов в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые наиболее важны для организма на данном этапе его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат влияния изменений условий среды на существование организма.
Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, проростков, яиц, эмбрионов, детенышей, личинок обычно ýже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в реки далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
Поэтому, для того чтобы сохранить исчезающий вид в определенном регионе, нужно выяснить, не выходят ли лимитирующие факторы среды за пределы выносливости организмов данного вида. Особенно это важно в период размножения и развития. Изменяя силу воздействия факторов, ограничивающих размножение особей и выживание потомства, можно добиться повышения их численности. Таким способом удастся сохранить исчезающий вид. Выявление лимитирующих факторов очень важно и в практике сельского хозяйства. Например, известно, что пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить ее урожайность. Таким образом, направив основные усилия на устранение лимитирующих факторов, можно быстро и эффективно повысить урожайность культурных растений или продуктивность домашних животных.
*Повторим главное. В природной среде обитания наблюдается большое разнообразие факторов по составу и направленности воздействия на организм. При этом жизнедеятельность организма определяет лимитирующий (ограничивающий) фактор. Согласно правилу минимума Либиха им является фактор с наименьшей силой воздействия. По закону толерантности Шелфорда лимитирующий фактор — это фактор, который наиболее отклонился от своего оптимального значения и приблизился к одному из пределов толерантности по сравнению с другими факторами среды. Изменяя силу воздействия этого фактора, можно управлять жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.
Проверим знания
*1. Дайте определение лимитирующего фактора.
2. Как определить лимитирующий фактор? Какое это имеет значение в природе и хозяйстве?
*3. Чем отличается трактовка лимитирующего фактора согласно правилу минимума Либиха и закону толерантности Шелфорда?
*1. Какое из указанных значений температуры ( 25 °C; 18 °С; 12 °C; 14 °C; 33 °C) будет ограничивать рост растения, если его пределы выносливости к температуре составляют 12—55 °С? До какого из указанных значений нужно повысить температуру, чтобы наблюдался максимальный рост данного растения?
2. Какие из экологических факторов, по вашему мнению, с наибольшей вероятностью могут стать лимитирующими для урожайности картофеля и почему? Как эти знания можно использовать в сельскохозяйственной деятельности человека?
3. Определите, какой фактор будет лимитирующим для комнатных растений (например, орхидеи)? Как можно уменьшить его действие, чтобы сохранить комнатные растения, если вашей семье необходимо уехать в отпуск на 10 дней?
*Индивидуальное домашнее задание. Проведите наблюдение за растениями одного и того же вида, произрастающими в разных экологических условиях. Сравните их состояние и попробуйте установить для них лимитирующие факторы.
3.2. Лимитирующие факторы
Набор антропогенных лимитирующих факторов и формы их воздействия обширны и разнообразны. Все многообразие форм воздействия лимитирующих факторов на редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов условно делятся на две основные группы: прямые и опосредованные воздействия.
Прямые воздействия представляют собой уничтожение или изъятие организмов данного вида из природных популяций в результате чрезмерных объемов добывания (сбора), низкой культуры добывания, нелегального промысла, сбора и коллекционирования живых организмов, нерациональной и неизбирательной борьбы с сорняками и вредителями сельского и лесного хозяйства, гибели животных на инженерных сооружениях, уничтожения населением животных и растений, считающихся опасными, вредными или неприятными, и иных действиях.
Опосредованные воздействия представляют собой изменение природной среды обитания организмов, ведущее к ухудшению состояния вида. Выделяется четыре направления таких воздействий:
Химическое, т.е. загрязнение водного бассейна, воздушной среды, почвы в результате деятельности промышленных предприятий и добывающих компаний (загрязнение промышленными отходами), агропромышленного комплекса (загрязнение пестицидами, минеральными и органическими удобрениями, ядохимикатами), транспортного комплекса (загрязнение промышленными отходами и нефтепродуктами), жилищно-коммунального хозяйства (загрязнение бытовыми стоками), военных объектов (загрязнение ракетным топливом и горюче-смазочными материалами, неочищенными сточными водами и выбросами), а также в результате техногенных аварий и глобального переноса загрязнений (разливы нефти, «кислотные дожди» и пр.).
Климатическое, выражающееся в глобальном изменении климатических условий, обусловленных антропогенными или природными причинами, приводящем к коренной перестройке местообитаний (наступление леса на степь или залесение горных тундр, смещение природных зон, появление южных видов животных и растений в северных регионах и пр.).
Биологическое, выражающееся в нарушении структуры природных биоценозов в результате деятельности человека (преднамеренная и непреднамеренная интродукция) и саморасселения чужеродных видов; распространении возбудителей заболеваний животных и растений; вспышках численности отдельных видов; возможном проникновении в природные экосистемы живых генетически измененных организмов; эвтрофикации водоемов; уничтожении пищевых ресурсов животных.
Различные виды антропогенной деятельности оказывают как прямое, так и опосредованное воздействие, являются комплексными и сопровождаются синергическими и кумулятивными эффектами.
Одной из главных причин состояния видов, попавших в категорию редких и находящихся под угрозой исчезновения, является разрушение или полное уничтожение местообитаний этих видов.
Негативные последствия воздействия человека на редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды, в зависимости от разнообразного сочетания факторов воздействия и конкретных условий среды, различны. Основные из них:
— ухудшение физиологического состояния организмов;
— нарушение воспроизводства (нарушение гаметогенеза; снижение частоты и успешности оплодотворения; пренатальная смертность, нежизнеспособное потомство);
— повышение смертности на начальных стадиях развития организмов;
— повышение смертности взрослых особей;
— нарушение жизненных циклов, в том числе миграционных;
— нарушение половой и возрастной структуры популяции;
— нарушение генетической структуры популяций, утрата генетического разнообразия;
— нарушение пространственной структуры популяции;
— нарушение популяционной структуры вида;
— неадаптивное изменение поведения животных.
Все эти последствия в конечном итоге ведут к сокращению численности и исчезновению отдельных популяций и вида в целом.
Анализ лимитирующих факторов и механизмов воздействия является важнейшей предпосылкой для разработки эффективной программы по сохранению любого вида живого организма. Этот анализ должен проводиться для каждого конкретного случая в отдельности и учитывать как биологические особенности вида, так и социально-экономическую специфику региона, в котором он обитает.
Необходимо отделять процессы изменения биологического разнообразия в результате антропогенной деятельности от естественных процессов его развития. Природные факторы следует учитывать при разработке программ сохранения биологического разнообразия, но их предотвращение нецелесообразно, а в большинстве случаев и невозможно. Из антропогенных факторов предотвращают, прежде всего, те, которые наиболее сильно влияют на биосистемы или являются для них критическими.