Что значит трехслойные животные
Трехслойные паренхиматозные
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
III. Уровень организации трехслойных паренхиматозных животных:
Тело трехслойных животных (Triploblastica) в процессе онтогенеза формируется из трех зародышевых листков: экто-, мезо- и энтодермы. Особенностью строения представителей разных таксонов, относимых к данному уровню организации, является компактное расположение производных мезодермы в теле без формирования обширных полостей. Основной объем тела, заключенный между двумя эпителиями (экто- и энтодермой) заполнен телами клеток, их отростками и внеклеточным матриксом. Согласно классическим представлениям, сформировавшимся к середине ХХ века, весь этот комплекс получил название «паренхима». Однако такой ткани как «паренхима» не существует, и более корректным является использование термина «паренхиматозный тип организации».
Планы строения паренхиматозных животных весьма сходны, вероятно, это определяется необходимостью иметь плоское тело, замкнутый кишечник и разветвленную протонефридиалную выделительную систему:
Плоские черви – не систематическая категория, это конструктивный тип организации, который характерен для трех таксонов типового ранга: Acoelomorpha, Catenulida и Rhabditophora.
Пищеварительная система замкнутого типа имеется у большинства представителей; обычно она состоит из двух отделов: эктодермальной передней и энтодермальной средней кишки. Средняя кишка представлена либо мешковидным образованием, либо разветвленной конструкцией с главными ветвями и боковыми дивертикулами. Последнее характерно для крупных форм, у которых кишечник берет на себя выполнение транспортной функции.
Выделительная система обычно протонефридиального типа: циртоциты более или менее равномерно распределены по всему телу животного, от них отходят собирательные капилляры, объединяющиеся в главные собирательные каналы. Собирательные каналы либо открываются наружу самостоятельными экскреторными порами, либо впадают в мочевой пузырек, который выделительным отверстием сообщается с окружающей средой.
Специализированные транспортная и дыхательная системы отсутствуют. У аэробных форм газообмен осуществляется всей поверхностью тела. Нервная система ортогонального типа. На переднем конце тела располагается церебральный ганглий, от которого отходит несколько пар продольных нервных стволов, связанных между собой поперечными комиссурами. В некоторых случаях нервная система представлена плексусом.
Половая система — гермафродитная, сложно устроенная, оплодотворение внутреннее. Для многих паразитических форм характерны сложные жизненные циклы с чередованием поколений и со сменой хозяев.
На некоторых стадиях жизненного цикла у ряда представителей (у партенит трематод, ларвоцист цестод) формируется обширная первичная полость тела, которая выполняет транспортную и опорную функции.
Черви как представители трехслойных животных
■ 1. Трехслойные животные. Вы уже знаете, что тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток. Эволюционно более продвинутыми являются трехслойные животные, у которых между внешним и внутренним слоем клеток появляется промежуточный слой. Из него развивается большинство внутренних органов трехслойных животных. Таким образом, эти животные имеют гораздо более сложное строение, чем двухслойные.
Как вы понимаете утверждение о том, что человек относится к трехслойных животных? Это означает, что во время зародышевого развития органы человека развиваются из трех слоев клеток.
Первыми трехслойными животными были представители многочисленной группы червей, делится на несколько типов и много классов. Мы рассмотрим представителей трех типов червей: плоские черви, Круглые черви и кольчатые черви.
■ 2. Молочно-белая планария. Чтобы найти планарии, надо отогнуть листья тростника или другого растения пресных водоемов. Планария – небольшая водная животное, относится к типу Плоские черви (8.1). Животное имеет уплощенное тело, поверхность которого покрыта многочисленными ресничками. Благодаря ресничкам планария ползает, скользя слоем слизи, который она выделяет. Впереди у нее – голова, на которой, если присмотреться, можно увидеть две темные пятна – глаза. Планария плавает, выгибая тело. Для этого она использует
мышцы, слои которых тянутся в разных направлениях под покровами. Мышцы опираются на рыхлую ткань, заполняющая тело планарии. Рыхлая ткань и мышцы образуются из промежуточного слоя клеток.
Скользя водными растениями, планария разыскивает свою добычу – мелких животных. Рот планарии расположены на нижней, брюшной поверхности ее тела. Если она найдет добычу, то съест ее с помощью мускулистой глотки, выворачивается изо рта наружу. Разветвленный кишечник распределит питательные вещества по телу хищника. Неперетрав- ленные остатки пищи будут выброшены наружу через рот. Планарии размножаются половым способом; каждая особь производит и сперматозоиды, и яйцеклетки.
■ 3. Ценорабдитис. Если тщательно исследовать содержимое компостной кучи или ямы для гнилых фруктов, можно увидеть небольшой, около 1 мм, червь (8.2). Это – ценорабдитис, он является представителем типа Круглые черви. Ценорабдитис питается бактериями, которые разлагают растительные остатки.
Тело этого животного покрыто прочной и гибкой оболочкой. Внутри ее – заполненная жидкостью полость с внутренними органами. пища попадает в пищеварительную систему ценорабдитиса через рот, который расположен в передней части его тела. Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие, содержащийся в задней части тела. Ценорабдитиса очень легко содержать в искусственных условиях, поэтому он является одной из распространенных лабораторных животных. Это – первый вид животных, у которых полностью расшифровали всю совокупность наследственной информации.
■ 4. Нереис. На илистых мелководьях Черного и Азовского морей можно увидеть нереиса (8.3). Тело этого червя состоит из сегментов – подобных друг к другу повторяющихся участков. Это характерный признак представителей типа кольчатые черви.
Почти всю жизнь нереис роется в иле, разгребая его боковыми выростами со щетинками, на каждом сегменте. В определенное время самцы и самки всплывают на поверхность для размножения, а затем погибают. Нереисы – ценный корм для рыб. В середине прошлого века нереисив из Азовского моря искусственно вселили к Каспийскому, чтобы увеличить количество корма для осетров. Нереисы на Каспии прижились, однако осетров, через вылов браконьерами, не стало.
■ 5. Дождевой червь. Чаще всего мы наблюдаем этих червей после дождя, когда вода заливает их подземные ходы. При таких условиях в воде,
которая пропитывает почву, ощущается нехватка кислорода, и черви выходят на поверхность, чтобы не задохнуться. Это также представители типа кольчатые черви (8.4).
Иногда ночью черви выходят на поверхность, чтобы затянуть под землю опавшие листья. Там, где создаются условия для сохранения червей, земля становится более плодородной. К сожалению, на полях черви страдают от множества опасностей: это и ядохимикаты, и попадание на поверхность почвы в результате вспашки. Вы видели, как многочисленные птицы сопровождают трактор, что пашет поле? их привлекают беззащитны дождевые черви.
■ 7. Могут черви быть красивыми? Не удивляйтесь такому вопросу. Примером может быть морской червь, которого называют «рождественской елкой» (8.7). Большая часть его тела скрыта в колонии рифоутворювальних кораллов, а в воде содержится передняя часть с щупальцами, фильтруют воду. Безусловно, эти черви имеют привлекательный вид. Но на самом деле многим из вас черви не сдаются симпатичными. Почему? Такое отношение к червей является врожденным, и на самом деле полезным. Некоторые червеобразные животные могут представлять угрозу нашему здоровью. Но, надеемся, когда вы больше узнаете о червей, вы перестанете относиться к ним враждебно.
Трехслойные (целомические)
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).
Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри организма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть Annelida, Echinodermata и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.
В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй — для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).
Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.
Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Описанные варианты представляют собой принципиально разные конструкции, что является основанием для выделения подуровней «полимерных» и «олигомерных» целомических животных.
Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров (Nemertini, Hirudinea).
Наличие в теле нескольких отделов целома приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у животных с несколькими отделами целома (большинство Annelida, Echiurida, Phoronida, Brachiopoda, Hemichordata, Echinodermata и др.).
Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из пречисленных групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у Nemertini, щупальцевый и туловищный целомы у Sipunculida. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.
Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.
При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев (Nemertini, Sipunculida, некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).
Все мнгообразие планов строения целомических животных можно сгруппировать в три большие группы:
Что значит трехслойные животные
Систематика и характерные признаки типа Platyhelminthes приводятся в таблице.
Трехслойное строение плоских червей обусловлено появлением у зародыша третьего зародышевого листка — мезодермы, которая располагается между экто- и энтодермой (рис. 2.55, А). Наличие мезодермы имеет важное значение в нескольких отношениях.
1. При трехслойном строении размеры тела могут увеличиваться, в результате чего пищеварительный тракт оказывается удаленным от стенок тела животного.
2. Из мезодермы формируются различные органы, согласованная работа которых приводит к более высокому уровню организации — к развитию систем органов. Примерами таких систем могут служить центральная нервная система, системы органов пищеварения, выделения и размножения.
3. У трехслойных животных значительно совершеннее становится работа мышц. Необходимость в этом связана с увеличением размеров животного, поскольку реснички и жгутики теперь уже не могут обеспечить локомоторные функции.
Однако с увеличением размеров животного возникает проблема транспорта веществ между энтодермальным и эктодермальным слоями. У некоторых животных мезодерма полностью заполняет пространство между энтодермой и эктодермой (ацеломические животные). В этом случае транспортные проблемы решаются уплощением тела, обеспечивающим сохранение большой площади поверхности по сравнению с его объемом. В результате простой диффузии оказывается достаточно для поддержания необходимого уровня обмена веществами между окружающей средой и тканями животного. У других животных, в мезодерме которых развивается полость — целом (целомические животные), возникли транспортные системы, обеспечивающие перенос веществ из одной части тела в другую.
У плоских червей тело имеет трехслойное строение. Это самая ранняя группа животных, у которых впервые появились органы и системы органов, образующихся из мезодермы. Плоские черви — животные ацеломические и, как следствие этого, тело их плоское, отчего они и получили свое название. Основная масса мезодермы в теле остается недифференцированной и образует обкладочную ткань — мезенхиму, выполняющую опорную и защитную функции для внутренних органов.
Тип плоских червей разделяют на три класса; представители двух классов ведут исключительно паразитический образ жизни, тогда как третий класс, наиболее типичный, объединяет свободноживущие формы. У плоских червей имеется хорошо дифференцированная голова на переднем конце и четко оформленный задний конец. Кроме того, у них хорошо различимы дорсальная (верхняя) и вентральная (нижняя) поверхности. Многие структуры (такие, как глаза), расположены симметрично на правой и левой сторонах тела. Такой тип симметрии, при котором правая сторона является как бы зеркальным отражением левой, и при этом имеется четко различимый передний конец, называется двусторонней симметрией.
У плоских червей специальной транспортной системы нет, поскольку в соответствии с общим планом строения все участки их тела оказываются близко расположенными от источников пищи и кислорода. Тело у всех представителей этого типа плоское и тонкое, поэтому отношение площади поверхности тела, через которую происходит газообмен, к объему у них достаточно высокое. У многих форм имеется сильно разветвленная кишка, что облегчает поглощение питательных веществ. Кроме того, у них имеется система ветвящихся выделительных трубочек, собирающих подлежащие выделению конечные продукты обмена.
Тип плоские черви
Паразитические представители данного типа имеют медицинское значение, вызывают различные заболевания у человека и животных. Их жизненные циклы сложны, но осознав их, вам легко будет сделать вывод о методах профилактики гельминтозов (заболеваний, вызванных гельминтами) и о способах заражения паразитом. Рекомендую по мере изучения паразитов сосредотачиваться именно на их жизненных циклах, я уделю этой теме особое внимание.
Ароморфозы плоских червей
Чтобы отлично знать зоологию нужно помнить ароморфозы. Это те прогрессивные черты, которые ставят плоских червей на более высокий уровень организации, черты, которые мы не найдем у предыдущего, изученного нами типа Кишечнополостные.
У плоских червей впервые возникает кожно-мускульный мешок, который представляет собой единую систему покровных и мышечных тканей.
Появление мезодермы приводит к развитию мышечного аппарата, который образует мышечный мешок, состоящий из нескольких слоев мышц.
Это очень важное приобретение для свободноживущих форм. Органы осязания, зрения, обоняния помогают лучше ориентироваться в пространстве, что позволяет совершать целенаправленные движения.
Протонефридии представляют собой систему простых или ветвящихся канальцев эктодермального происхождения, расположенных в паренхиме (мезенхиме) или полости тела. Протонефридии объединяются в трубочки, открывающиеся порами на поверхности тела.
Протонефридий состоит из большого числа ветвящихся канальцев, оканчивающихся клетками с просветом внутри. Если в этот просвет выступает много ресничек, то такая клетка называется пламенной (звездчатой, мерцательной). Реснички пламенной клетки колеблются, и это напоминает колебания пламени свечи, отсюда и название. Эти движения создают непрерывный ток жидкости.
Протонефридии представляют собой каналы, слепо начинающиеся в мезенхиме от пламенных (звездчатых) клеток с ресничками, обращенными в полость канала. Каждая пламенная клетка захватывает из паренхимы (мезенхимы) жидкие продукты распада и транспортирует их в систему каналов.
Мелкие выделительные каналы сливаются в большие, которые открываются на поверхности тела выделительными порами.
У плоских червей впервые появляются специализированные органы размножения, которые относятся к наиболее сложно устроенным среди всех организмов царства животные. Мужская половая система включает один или несколько семенников, семяпровод и семяизвергательный канал. Женская половая система состоит из яичников, желточников, семяприемников, матки. У зиготы впервые появляется запас питательных веществ и скорлуповая оболочка.
В пищеварительной системе выделяются передний и средний отделы. Передний отдел представлен ртом, продолжающимся в глотку. Средний отдел представлен слепо заканчивающимися каналами, доставляющими питательные вещества к органам и тканям.
Общая характеристика
Тело листовидное, вытянутое в длину. Имеется кожно-мускульный мешок, образованный однослойным эпителием и несколькими слоями мышечных волокон. Клетки эпителия выделяют слизь, снижающую трение и облегчающую движения. У свободноживущих имеется 3 слоя мышц: кольцевые, продольные и косые (диагональные). У паразитических особей выделяют только 2 слоя мышц: кольцевые и продольные. Также у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы. Сокращение мышц изменяет форму тела.
Плоские черви обладают выраженной способности к регенерации. Они могут восстановить 6/7 утраченных частей своего тела.
Замкнутая, анальное отверстие отсутствует. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Имеется дифференцировка пищеварительной системы на передней и средний отделы.
Отметьте, что у представителей класса ленточные черви пищеварительная система отсутствует полностью, они всасывают расщепленные вещества всей поверхностью тела.
У свободноживущих форм дыхание аэробное, дышат они всей поверхностью тела растворенным в воде кислородом. У паразитических форм дыхание анаэробное (бескислородное), это менее продуктивный тип дыхания, но адаптированный для условий их обитания, в частности кишечника, где по большей части среда бескислородная.
Нервная система лестничного (ортогонального) типа.
Половая система устроена сложно. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводом и семяизвергательным каналом. Женская половая система включает в себя влагалище, яичники, яйцеводы, протоки которых впадают в оотип (скорлуповую железу), слепо замкнутой матки.
Смена хозяев в жизненном цикле
В качестве приспособления к паразитическому образу жизни у плоских червей в жизненном цикле выработалась смена хозяев. У сосальщиков наблюдается сложное чередование поколений.
Вид, на котором обычно паразитирует данная категория паразитов. В организме основного хозяина происходит половое размножение паразита.
Вид, в котором паразит обитает в личиночном виде. В организме промежуточного хозяина происходит бесполое размножение паразита.
Вид, обычно не страдающий от нападения паразита, но заражаемый им чаще всего при массовом размножении паразитов.
Вид, случайно заражающийся данной категорией паразитов. Паразиты, оказавшись в таком организме, чаще всего не имеют возможности для размножения и продолжения своего рода.
Человек для эхинококка является тупиковым хозяином, так как человека никто не ест.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.