Bacillus subtilis (cенная палочка)
Бациллюс субтилис или cенная палочка (лат. Bacillus subtilis) — вид грамположительных спорообразующих аэробных бактерий, представителей рода бациллы (Bacillus). Bacillus subtilis — один из наиболее хорошо изученных микроорганизмов.
Название сенная палочка происходит из-за того, что ранее Bacillus subtilis изолировался исключительно из сенных отваров. Bacillus subtilis имеет вид бесцветной прямой палочки, размером примерно 0,7 мкм в толщину и 2—8 мкм в длину. Bacillus subtilis может размножаться делением и спорами. Иногда отдельные Bacillus subtilis, после поперечного деления, остаются соединенными в нити.
Bacillus subtilis (сенная палочка), благодаря продуцируемым антибиотикам и способности закислять среду обитания, является антагонистом патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, таких как сальмонелла, протей, стафилококки, стрептококки, дрожжевые грибки; продуцируют ферменты, удаляющие продукты гнилостного распада тканей; синтезируют аминокислоты, витамины и иммунноактивные факторы. Некоторые штаммы Bacillus subtilis являются продуцентами гиалуроновой кислоты.
Bacillus subtilis может быть причиной пищевых отравлений человека (код по МКБ-10 A05.4).
Bacillus subtilis — действующее вещество лекарственных препаратов
В России также зарегистрированы (были зарегистрированы) лекарства, в которых основным действующим веществом являлись Bacillus subtilis: Споробактерин (штамм 534), Бактиспорин (штамм N 3H).
В состав лекарственного препарата Энзимтал, имеющего разрешение на применение на территории Украины (позже отозванном), имеется грибковая амилаза — амилолитический фермент, получаемый из грибов Aspergillus oryzae и непатогенных бактериальных культур Bacillus subtilis (Кирик Д.Л., Полякова И.Ф.).
Bacillus subtilis — пробиотик
Кроме перечисленных выше лекарств-пробиотиков, штаммы Bacillus subtilis входят в состав пищевых добавок. В России продаются (продавались) БАДы, содержащие Bacillus subtilis: Бактистатин, Супрадин Киндер гель (производство Германии), Ветом и другие.
БАД Бактистатин содержит метаболиты бесклеточной культуральной жидкости Bacillus subtilis штамм 3 (содержащей в том числе витамин Е), носитель цеолит, ферментированный гидролизат соевой муки, антислеживающий агент стеарат кальция (или аэросил), ингредиенты капсулы (желатин медицинский, титана диоксид, индиготин). Бактистатин рекомендуется разными авторами, в частности, для коррекции синдрома избыточного бактериального роста лёгкой степени (Логинов В.А.), как дополнительного средства: при синдроме кишечной недостаточности (Левченко С.А.), Н.pylori-ассоциированном гастрите (Грищенко Е.Б.) и других.
Штаммы Bacillus subtilis используются в ряде лекарств и продуктов для ветеринарии и сельского хозяйства. В частности, пробиотик «Субтилис» (жидкая форма «Субтилис-Ж» и порошок «Субтилис-С»), включающий в свой состав собой микробную массу живых спор бактерий Bacillus subtilis и Bacillus licheniformis применяется в животноводстве, птицеводстве, рыбоводстве для профилактики и лечение заболеваний ЖКТ бактериальной этиологии, дисбактериоза, легочных инфекций, увеличения продуктивности, получения здорового потомства, подавления роста патогенных и условно патогенных микроорганизмов (сальмонеллы, кишечной палочки, аэромонад, псевдомонад и других).
На сайте GastroScan.ru в «Литература» имеется подраздел «Пробиотики, пребиотики, синбиотики, симбиотики», содержащий статьи, посвященные терапии заболеваний органов ЖКТ пробиотиками, пребиотиками и синбиотиками.
Bacillus subtilis в растениеводстве
Bacillus subtilis в систематике бактерий
Антибиотики и бактерии, активные в отношении сенной палочки
В отношении представителей вида бацилл Bacillus subtilis (сенной палочки) активны следующие антимикробные средства (из представленных в настоящем справочнике): ванкомицин, нифурател. Некоторые виды бактерий, в частности, Lactobacillus plantarum, подавляют Bacillus subtilis.
Эффекты активных метаболитов Bacillus subtilis в пробиотическом продукте нового поколения
*Пятилетний импакт фактор РИНЦ за 2020 г.
Читайте в новом номере
На сегодняшний день род Bacillus — один из наиболее известных и тщательно изученных представителей рода бацилл. Большинство бактерий рода Bacillus (включая B. subtilis) неопасны для человека и широко распространены в окружающей среде. Отсутствие патогенности у штаммов B. subtilis и их метаболитов позволяет считать
их наиболее перспективными в качестве основы пробиотиков нового поколения. Среди важных свойств, присущих B. subtilis, следует выделить способность закисления среды, а также продуцирования антибиотиков, благодаря чему происходит уменьшение воздействия различных условно-патогенных, а также патогенных микроорганизмов. Продуцирование антибактериальных факторов и различных энзимов B. subtilis стало основой нового
метабиотического продукта — Бактистатина. Он представляет собой биологически активную добавку к пище, состоящую из трех природных компонентов, которые дополняют действие друг друга. Это средство соединило в себе свойства активных метаболитов Bacillus subtilis и энтеросорбента. В статье приводятся результаты клинических исследований с использованием Бактистатина при различных патологиях ЖКТ у взрослых и детей. Полученные данные свидетельствуют о хорошей эффективности и безопасности Бактистатина.
Ключевые слова: Bacillus subtilis, желудочно-кишечный тракт, метабиотик, энтеросорбент, Бактистатин.
Для цитирования: Плотникова Е.Ю. Эффекты активных метаболитов Bacillus subtilis в пробиотическом продукте нового поколения. РМЖ. Медицинское обозрение. 2018;26(3):39-44.
Kemerovo State Medical University
Key words: Bacillus subtilis, gastrointestinal tract, metabiotic, enterosorbent, Bactistatin.
For citation: Plotnikova E.Yu. Effects of active metabolites of Bacillus subtilis in a probiotic product of a new generation // RMJ. Medical Review. 2018. № 3. P. 39–44.
Рассмотрены эффекты активных метаболитов Bacillus subtilis в пробиотическом продукте нового поколения. Приводятся результаты клинических исследований с использованием Бактистатина при различных патологиях ЖКТ у взрослых и детей. Полученные данные свидетельствуют о хорошей эффективности и безопасности Бактистатина.
Характеристика Bacillus subtilis
Кишечный микробиоценоз
Исследования последних 10–20 лет показали, что кишечные микроорганизмы (включая пробиотические штаммы) способны разрушать и метаболизировать сложные пищевые питательные вещества и эндогенные вещества (слюна, соединения желудочно-кишечного сока, эпителиальные клетки, мертвые микробные клетки и т. д.), что приводит к образованию биоактивных веществ с низкой молекулярной массой (LMW), которые могут быть локализованы как внутри, так и вне микробных клеток и обнаружены в содержимом кишечника или пройти через барьер кишечного эпителия. Эти соединения, полученные из пробиотических (симбиотических) микробов, образуют так называемый пробиотический метаболизм. Взаимодействуя с соответствующими прокариотическими и эукариотическими клеточными мишенями, эти биологически и фармакологически активные соединения могут контролировать многие генетические, эпигенетические и физиологические функции; биохимические и поведенческие реакции, а также внутри- и межсетевой обмен информацией. Некоторые комменсальные микробы, включая пробиотики, могут выделять различные сигнальные молекулы, способные модифицировать межбактериальную сигнализацию (закалку кворума) и подавлять экспрессию генов вирулентности в патогенах или стимулировать рост полезных местных кишечных микроорганизмов.
По нашему мнению, пробиотики, имеющиеся в продаже в настоящее время, следует рассматривать как первое поколение средств, направленных на коррекцию микроэкологических нарушений. Будущее развитие традиционных пробиотиков будет включать в себя усовершенство вание этого поколения посредством производства естественных метабиотиков (изготовленных на основе текущих пробиотических штаммов) и синтетических (или полусинтетических) метабиотиков, которые будут аналогами или улучшенными копиями натуральных биоактивных веществ, полученных симбиотическими микроорганизмами [6–8].
Преимущества метабиотиков
Многокомпонентный комплекс Бактистатин ®
Опыт применения Бактистатина
Только для зарегистрированных пользователей
Bacillus spp что это такое и чем опасен
Биотехнология и микробиология
1 Научно-производственная фирма «Исследовательский центр»,
наукоград Кольцово, Новосибирская обл., Россия
2 Новосибирский государственный аграрный университет, г. Новосибирск, Россия
Антагонистический потенциал сибирских штаммов
Bacillus spp. в отношении возбудителей болезней
животных и растений
Введение
Спорообразующие бактерии рода Bacillus являются продуцентами широкого спектра биологически активных веществ (БАВ), в том числе ферментов, липопептидных и других антибиотиков, спектр которых зависит от географического происхождения изолятов [1, 2]. Продукция БАВ обусловливает высокую бактерицидную и бактериостатическую активность Bacillusspp. в отношении патогенных грамположительных (Clostridiumspp.,Corynebacteriumspp., Staphylococcusaureus) и грамотрицательных (Treponemapallidum, Neisseriameningitis) бактерий [3], а также фунгицидную (фунгистатическую) активность в отношении фитопатогенных грибов – Rhizoctoniasolani, Botrytiscinerea, Aspergillusniger [4, 5]. Таким образом, представители рода Bacillus обладают бактерицидной и фунгицидной активностью, и рассматриваются как перспективные биологические агенты для создания противомикробных препаратов. Пробиотики на основе бактерий B. subtilisуспешно применяют в медицине для терапии инфекций различной этиологии [6–8]. В ветеринарной медицине препараты и кормовые добавки, включающие в качестве действующего начала бактерии рода Bacillus, используют для снижения падежа, повышения привесов, снижения конверсии кормов в свиноводстве [9, 10], птицеводстве [11], при выращивании крупного рогатого скота [12]. В защите растений от возбудителей болезней была показана эффективность штаммов B. subtilis в качестве биофунгицидов для культур открытого и защищенного грунта [13, 14], а также в технологии хранения овощей [15].
Цель работы – оценить антагонистическую активность сибирских природных штаммов бактерий рода Bacillus как потенциальную основу биопрепаратов для управления здоровьем животных и растений.
Материалы и методики исследования
Культуры микроорганизмов. Штаммы бактерий-антагонистов патогенной микрофлоры – Bacillussubtilis, Bacillusamyloliquefaciens и Bacilluslicheniformis – были выделены из почвы лесных биоценозов Новосибирской области и депонированы во Всероссийской коллекции промышленных микроорганизмов (ВКПМ, Государственный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов, г. Москва) и Немецкой коллекции микроорганизмов и клеточных культур (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, Braunschweig, Germany). Чистые культуры фитопатогенных грибов (Bipolarissorokiniana ВКПМ В-532, BotrytiscinereaВКПМ В-1006, FusariumgraminearumВКПМ В-147, FusariumsolaniВКПМ В-163, Fusariumchlamydosporum ВКПМ В-899, FusariumoxysporumВКПМ В-349, FusariumavenaciumВКПМ В-623) были получены в ВКПМ. Остальные тест-объекты (штаммы Alternariasolani A7 АКТЛ 112, А7 НКЛ 2в, А7 АКТЛ 125 3б, BotrytiscinereaM-01, M-4-2, FusariumsolaniК 6, Phytophthora infestans, расы 3,4 и 1-11) выделены авторами из инфицированных растений, а чистые культуры патогенных бактерий (Candidaalbicans, Citrobacterfreundii, Escherichiacoli, Klebsiellapneumonia, Proteusvulgaris, Pseudomonasaeruginosae, Salmonella entericasubsp. entericaserovarcholeraesuis, Salmonella entericasubsp. entericaserovarenteritidis, Salmonella entericasubsp. entericaserovarparatyphi B, Salmonella entericasubsp. entericaserovartyphimurium, Shigellasonnei, ShigellaflexneriIIa, Staphylococcusaureus) – из патологического органного материала, полученного от павших сельскохозяйственных животных (молодняк крупного рогатого скота, свиньи).
Данные в таблицах представлены в виде средней арифметической с доверительными интервалами. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе Statsoft STATISTICA for Windows 6.0.
Результаты исследования и обсуждение
Анализ антагонистической активности в отношении патогенных бактерий.
Результаты определения антагонистической активности изученных штаммов в отношении патогенов представлены в таблице 1.
Таблица 1
Антагонистическая активность бактерий в отношении патогенов, зона угнетения роста, мм
Наименование патогенного
тест-микроорганизма
Salmonella enterica subsp. enterica serovar choleraesuis
Salmonella enterica subsp. enterica serovar enteritidis
Salmonella enterica subsp. enterica serovar paratyphi B
Salmonella enterica subsp. enterica serovar typhimurium
В зависимости от ширины зоны угнетения роста микробных тест-объектов можно выделить высокую (от 11 до 30 мм), среднюю (в пределах 4–10 мм) и слабую антагонистическую активность (до 4 мм).
Наибольшее антагонистическое действие бацилл отмечено в отношении St. aureus.
Таблица 2
Ингибирующая активность бактерий в отношении фитопатогенов, %
Наименование фитопатогенного
тест-микроорганизма
A. solani A7 АКТЛ 112
A. solaniА7 АКТЛ 125 3б
B. sorokiniana ВКПМ В-532
B. cinerea ВКПМ В-1006
Fusarium graminearum ВКПМ В-147
Fusarium solani ВКПМ В-163
A. solani A7 АКТЛ 112
A. solaniА7 АКТЛ 125 3б
B. sorokiniana ВКПМ В-532
B. cinerea ВКПМ В-1006
Fusarium graminearum ВКПМ В-147
Fusarium solani ВКПМ В-163
Fusarium chlamydosporum ВКПМ В-899
Fusarium solani К 6
Fusarium oxysporum ВКПМ В-349
Fusarium avenacium ВКПМ В-623
Ph. infestans расы 3,4
Ph. infestans расы 1-11
Высокой активностью в отношении C. albicans обладали штаммы B. subtilis ВКПМ В-16041, DSM 24613 (далее по тексту Bs-1), B. amyloliquefaciens ВКПМ В-10642, DSM 24614 (далее по тексту Ba-1) и B. amyloliquefaciens ВКПМ В-10643, DSM 24615 (далее по тексту Ba-2). Остальные штаммы бацилл проявили к данному патогену среднюю антагонистическую активность.
Все штаммы показали наличие бактерицидного действия средней и слабой степени в отношении других использованных в опыте грамотрицательных бактерий – C. freundii, E. coli, K. pneumonia, P. vulgaris, P. aeruginosa, Salmonellasp., Sh. sonnei, Sh. flexneriIIa. Зона угнетения роста составляла в среднем 2–10 мм в зависимости от вида тест-объекта.
Таким образом, все изученные штаммы бактерий B. subtilis, B. amyloliquefaciensи B. licheniformis подавляли рост патогенных бактерий, хотя и в различной степени.
Анализ антагонистической активности в отношении фитопатогенных грибов
Штаммы бактерий-антагонистов проявили ингибирующие свойства в отношении большинства использованных в опыте фитопатогенов (табл. 2).
На возбудителя альтернариоза A. solani наибольшее ингибирующее действие оказали штаммы B. amyloliquefaciens Ba-1 и Ba-2, B. licheniformis ВКПМ В-10561, DSM 24609 (далее по тексту Bl-1), иB. subtilis Bs-1. В подавлении роста возбудителя корневых гнилей B. sorokiniana высокую активность проявили штаммы B. subtilis Bs-1, B. amyloliquefaciens Ba-1и Ba-2. Эти же штаммы были максимально активными по сравнению с остальными по отношению к возбудителю серой гнили растений B. cinerea. В то же время установлено, что штаммы B. licheniformis не подавляли роста B. cinerea (штамм ВКПМ В-1006). Против фитопатогенных грибов рода Fusarium и возбудителя фитофтороза пасленовых культур Ph. infestans все изученные нами бактерии Bacillusspp. показали высокий уровень ингибирующей активности. У бактерий B. licheniformis Bl-1; ВКПМ В-10562, DSM 24610 (далее по тексту Bl-2) и ВКПМ В-10564, DSM 24612 (далее по тексту Bl-4) отсутствовала антагонистическая активность в отношении F. solani ВКПМ В-163.
Проведенные исследования показали, что помимо бактерицидного действия, которое штаммы B. subtilis, B. amyloliquefaciens и B. licheniformis оказывали на патогенные бактерии, они проявляют ингибирующую активность в отношении фитопатогенных грибов. Ряд авторов указывал на подобное антибактериальное и фунгистатическое действие спорообразующих бактерий [18–21]. Как отмечено выше, это связано с тем, что перечисленные бактерии в процессе жизнедеятельности выделяют антимикробные вещества широкого спектра действия [22, 23]. Поэтому спорообразующие бактерии применяют в качестве действующего начала как лекарственных препаратов [24, 25], так и экологически безопасных средств защиты растений от болезней [26, 27].
Нами установлено наличие антагонизма изученных штаммов бактерий рода Bacillus в опытах invitro в отношении бактерий-возбудителей болезней животных и человека – C. freundii, E. coli, K. pneumonia, P. vulgaris, P. aeruginosa, Salmonellasp., Sh. sonnei, Sh. flexneri IIa и St. aureus, C. albicans. Что касается антагонистической активности в отношении фитопатогенных грибов, то добавление изученных штаммов в питательную среду подавляло рост опасных возбудителей болезней растений A. solani, B. sorokiniana, Ph. infestans и грибов рода Fusarium в большей или меньшей степени в зависимости от штамма тест-микроорганизма. Для одного из использованных в эксперименте штаммов – B. cinerea ВКПМ В-1006 – не выявлено ингибирующего действия со стороны бактерий-антагонистов B. licheniformis. Наши результаты согласуются с данными, полученными другими авторами в работах, касающихся патогенных бактерий Corynebacteriumdiphteriae, St. aureus, Streptococcushaemolyticus, P. aeruginosa[28] и фитопатогенных грибов [29, 30]. Так, Н.И. Габриэлян с соавторами [28] показали, что штамм бактерии B. subtilis, входящий в состав препарата споробактерин, обладает высокой антагонистической активностью в отношении стафилококков (St. aureus, St. epidermidis, St. saprophyticus), дрожжеподобных грибов Candidaspp.и энтерококков (Enterococcusfaecium). В то же время, авторы отмечают, что среди изученных штаммов другого вида энтерококка – E. faecalis – лишь 50% были чувствительны к штамму-антагонисту. Авторы указывают, что изученный ими штамм B. subtilis эффективно подавлял лишь 36,8% штаммов патогенных бактерий, среди которых были E. coli, Klebsiellaspp., Serratiaspp. и другие, тогда как изученные в нашей работе штаммы бактерий-антагонистов B. subtilis, B. amyloliquefaciensи B. licheniformis в 100% случаев ингибировали перечисленных патогенов.
Продемонстрировано наличие у B. subtilis ингибирующей активности по отношению к таким фитопатогенным грибам, как A. alternata, B. cinerea, B. sorokiniana, Cladosporiumsp., F. avenacium, F. oxysporum и другим [31]. При этом отмечено, что некоторые из изученных авторами штаммов обладали 100%-й ингибирующей активностью в отношении B. cinerea и F. oxysporum, чего не наблюдалось в наших экспериментах.
Наблюдающиеся различия в оценке антагонистической активности бактериальных штаммов, представленные в разных работах, могут быть связаны с разным географическим происхождением изучаемых культур [32]. Различия в антагонистической активности против штаммов патогенов одного вида можно объяснить вариабельным составом пептидогликана бактериальной клетки, который является регулятором взаимоотношений в системе «прокариот-прокариот», а также регулятором внутриродового и межродового антагонизма в условиях межмикробных взаимодействий [33].
Заключение
Таким образом, в результате проведенных исследований был выявлен антагонистический потенциал природных сибирских штаммов бактерий рода Bacillus. Bсе изученные штаммы бактерий-антагонистов B. subtilis, B. amyloliquefaciensи B. licheniformis проявили бактерицидное и фунгистатическое действия invitro на чистых культурах патогенных бактерий и фитопатогенных грибов. Подавление штаммами-антагонистами роста патогенов, вызывающих болезни сельскохозяйственных животных и растений перспективно для создания биопрепаратов, обеспечивающих получение экологически безопасной продукции животноводства и растениеводства, что важно для решения проблем здорового питания населения.
Литература
Поступила в редакцию 01.10.2013 г.
Anastasya A. Lelyak1, Margarita V. Shternshis2
1Research Center, Ltd, scientific town Koltsovo, Novosibirsk region, Russia; 2Novosibirsk State Agrarian University, Russia
ANTAGONISTIC POTENTIAL OF SIBERIAN STRAINS OF BACILLUS SPP. TOWARD AGENTS CAUSED ANIMAL AND PLANT DISEASES
Key words:Bacillus subtilis, Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus licheniformis, antagonistic activity, pathogenic bacteria, phytopathogenic fungi.
Bacillus subtilis
Bacillus subtilis
Нажмите на фотографию для увеличения
Bacillus subtilis – бактерии, входящие в состав высокоэффективных фунгицидных препаратов, действующих на различные фитопатогены; из всех представителей этого вида в сельском и личном подсобном хозяйствах используются 4 штамма: 26 Д, В-10 ВИЗР, ИПМ 215 и М-22 ВИЗР.
Штаммы Bacillus subtilis:
Физико-химические свойства
Bacillus subtilis – наиболее продуктивные представители рода Bacillus по синтезу антибиотиков. Как правило, штаммы Bacillus subtilis образуют на питательной среде выпуклые колонии ризоидной формы. Хорошо растут на МПА, пептонно-кукурузном агаре и других средах. Размер клеток 0,7..0,8х2..3мкм. В почве бациллы находятся в виде спор или вегетативных клеток. При температурах почвы, близких к 0°C, большая часть бацилл образует споры; в этом состоянии микроорганизмы отличаются высокой устойчивостью к внешним факторам. [3]
При наступлении благоприятных условий бактерии переходят в активное (вегетативное) состояние и начинают работать – защищать почву и растения от болезней. [5] Чем выше рН (щелочные почвы), тем больше процент спор Bacillus subtilis. [3]
Действующие вещества биопрепаратов в любом случае представляют собой живые клетки и комплекс метаболитов продуцента, однако изготовленные на их основе средства могут быть представлены в различной форме. [8]
Действие на вредные организмы
Механизм действия. Штаммы Bacillus subtilis проявляют разностороннее действие на возбудителей заболевания: вырабатывают антибиотики, являются антагонистами по отношению к фитопатогенам, повышают иммунитет растения. Кроме того, в большинстве случаев они проявляют стимулирующий эффект в отношении защищаемой культуры. Препараты на основе каждого из действующих веществ имеют свои особенности. [9] [10] [2]
для сельского хозяйства:
для личных подсобных
хозяйств:
закончился срок регистрации:
Применение
В сельском и личном подсобных хозяйствах. Зарегистрированные препараты на основе Bacillus subtilis разрешены к применению в сельском и личном подсобных хозяйствах против болезней картофеля (ризоктониоз, фитофтороз), цветочных культур открытого и/или защищенного грунта (корневые гнили, пятнистости), капусты белокочанной («черная ножка», бактериоз), томата открытого и/или защищенного грунта (корневые гнили, фитофтороз, альтернариоз), плодово-ягодных культур, некоторых зерновых, сахарной свеклы, винограда и др. [4]
Баковые смеси. В составе баковых смесей используются препараты Фитоспорин-М, Алирин-Б, Гамаир. [11] [1] Биопрепарат на основе штамма ИПМ 215 может усиливать (или ослаблять) бактерицидную активность гербицидов. [7] Препараты на основе Bacillus subtilis, штамм М-22 ВИЗР не используются в смеси с другими.
В медицине. Ряд штаммов Bacillus subtilis используют для получения фармацевтических препаратов и пищевых добавок. В частности, на основе Bacillus subtilis создан известный препарат Споробактерин отечественного производства, предназначенный для борьбы с нарушениями микрофлоры кишечника. [12]
Токсикологические свойства и характеристики
Опасность для человека. Как и многие другие микроорганизмы, Bacillus subtilis способны выступать в виде аллергенов; реакция на эту бактерию носит название аллергия на сенную палочку. Обычно она проявляется только в виде кожных симптомов, но может протекать и в более тяжелых формах. Наблюдается нечасто.
Классы опасности. Препараты на основе Bacillus subtilis относятся к 3, 3В или 4 классам опасности для человека и 3 классу опасности для пчел. [4]
Полезные виды. Бактофит обладает токсическим действием на афидофагов, остальные средства безопасны или практически безопасны для полезных видов.
Теплокровные. Малотоксичны для теплокровных животных. [6]
